Nội dung

1 S©u bÖnh c©y rõng ®« thÞ PhÇn BÖnh c©y Bµi më ®Çu Th«ng qua s¶n xuÊt vµ cuéc sèng hµng ngµy, l©m nghiÖp ®« thÞ ngµy cµng ®îc x· héi quan t©m vµ lµ mét néi dung quan träng cña l©m nghiÖp , lµ vÊn ®Ò sinh th¸i ®« thÞ vµ lµ môc tiªu vµ ph¬ng thøc kinh doanh cña ngêi d©n ®« thÞ. Môc tiªu chñ yÕu cña l©m nghiÖp ®« thÞ lµ tho¶ m·n c¸c nhu cÇu vÒ hiÖu Ých sinh th¸i, x· héi bao gåm c¸c yªu cÇu vÒ x· héi, v¨n hãa, søc kháe con ngêi, m«i trêng sinh th¸i. V× vËy trong quy ho¹ch ®« thÞ cÇn chó ý ®Õn: (1) Gi¸ trÞ c¶nh quan cña rõng (2) Gi¸ trÞ b¶o ®¶m vÖ sinh c«ng céng cña rõng (3) Gi¸ trÞ c©n b»ng sinh th¸i (4) Gi¸ trÞ ®Æc s¾c v¨n hãa lÞch sö ®« thÞ. L©m nghiÖp ®« thÞ quy ®Õn cïng lµ nÒn l©m nghiÖp phôc vô cho d©n thµnh phè. L©m nghiÖp ®« thÞ thÕ kû 21 sÏ ph¸t huy t¸c dông quan träng trong viÖc c¶i thiÖn m«i trêng sinh th¸i n©ng cao chÊt lîng cuéc sèng c d©n thµnh phè. Rõng thµnh phè bao gåm c©y gç, c©y bôi mäc trong thµnh phè vµ ngo¹i « kÓ c¶ rõng ®åi nói vµ rõng ®ång b»ng. Rõng ®« thÞ lµm nhiÖm vô phßng chèng c¸t bôi, ®iÒu tiÕt khÝ hËu, b¶o vÖ nguån níc, chèng xãi mßn, gi¶m thiªn tai. Bôi khÝ ®éc thµnh phè ®· g©y biÕt bao lo toan cho ngêi d©n mµ c©y xanh thµnh phè cã thÓ lµm c©y chØ thÞ ®Ó x¸c ®Þnh ®é ®éc h¹i ®ã. Trong bôi cã rÊt nhiÒu vi khuÈn g©y bÖnh, c¸c nhµ m¸y th¶i ra c¸c khÝ ®éc nh CO,SO2,FH,Cl g©y cho con ngêi nh÷ng c¶m gi¸c khã chÞu g©y gi¶m thÞ lùc, ®au ®Çu, ®au ngùc g©y ra c¸c bÖnh tª phï phæi. C©y xanh thµnh phè cã thÓ lµm gi¶m tiÕng ån, xö lý níc bÈn, c©y xanh cßn cã thÓ lµm ®Ñp thµnh phè víi nh÷ng c©y ®a thÕ, ®a mµu ®¸nh vì bé mÆt cøng r¾n c¸c vËt kiÕn tróc xi m¨ng, c©y xanh cã thÎ diÖt khuÈn g©y bÖnh. C©y xanh còng mang l¹i nh÷ng hiÖu Ých kinh tÕ rÊt cao vÒ ®Æc s¶n rõng, thu nhËp c«ng viªn, c¸c lo¹i ph¹t vÒ m«i trêng... Do mËt ®é d©n c thµnh phè ngµy cµng cao sù khai th¸c qóa møc c©y rõng g©y ra nh÷ng trë ng¹i lín cho sù 2 ph¸t triÓn bÒn v÷ng.Bªn c¹nh ®ã do quy m« thµnh phè cµng më réng thiÕu quy ho¹ch mÊt trËt tù ®· g©y ra sù lÊn chiÕm ®Êt rõng, ph¸ ho¹i m«i trêng,g©y ra ¶nh hëng lín ®Õn giao th«ng vµ x©y dùng ®« thÞ. Víi nh÷ng t¸c ®éng nh vËy rõng ®« thÞ ®· bÞ mét sè bÖnh h¹i ¶nh hëng ®Õn m«i trêng sinh th¸i, ®Õn c¶nh quan vµ ®Õn thu nhËp vÒ kinh tÕ cña ngêi d©n ®« thÞ. BÖnh c©y dïng cho chuyªn ngµnh l©m nghiÖp ®« thÞ hay bÖnh c©y rõng ®« thÞ lµ mét ph©n nh¸nh quan träng cña khoa häc bÖnh lý thùc vËt lµ m«n c¬ së chuyªn m«n nghiªn cøu triÖu chøng bÖnh, nguyªn nh©n ph¸t sinh bÖnh, quy luËt dÞch bÖnh, dù tÝnh dù b¸o, nguyªn lý vµ biÖn ph¸p phßng trõ c¸c bÖnh c©y trång trong thµnh phè vµ ngo¹i « bao gåm: c©y chèng « nhiÔm m«i trêng nh th«ng, b¹ch ®µn, keo, phi lao, long n·o...; c©y ¨n qu¶ nh cam, quýt, mÝt, xoµi, chuèi..;c©y c¶nh nh s¬n trµ, nguyÖt quÕ, h¶i ®êng, phîng vÜ, liÔu, quÊt... Còng nh con ngêi c©y xanh ®« thÞ trong qu¸ tr×nh ph¸t sinh ph¸t triÓn gÆp rÊt nhiÒu bÖnh h¹i. Nh÷ng bÖnh ®ã kh«ng chØ ¶nh hëng ®Õn s¶n lîng c©y trång , ®iÒu quan träng lµ ¶nh hëng ®Õn chÊt lîng c©y trång tõ ®ã ¶nh hëng ®Õn mËu dÞch quèc tÕ vµ xuÊt khÈu; nÕu ph¬ng ph¸p phßng trõ kh«ng tháa ®¸ng sÏ g©y ra ®éc h¹i cho con ngêi, lµm « nhiÔm m«i trêng. Cho nªn cÇn coi träng nh÷ng t¸c h¹i ®ã. C¨n cø nh÷ng thèng kª cña c¸c chuyªn gia bÖnh c©y, trªn thÕ giíi s¶n lîng rau trong ®« thÞ do s©u bÖnh ®· lµm mÊt 27,7%, trong ®ã tæn thÊt do bÖnh c©y lµ 10,1%, s©u h¹i lµ 8,7%, cã d¹i 8,9%.§ã lµ cha kÓ ®Õn tæn thÊt khoai t©y 32,3%, bÖnh h¹i mÊt 21,8%, s©u h¹i 6,5%, cã d¹i 4%; s¶n lîng c©y ¨n qu¶ tæn thÊt 28%, trong ®ã bÖnh h¹i lµm mÊt 16,4%. Râ rµng nhiÖm vô phßng trõ bÖnh h¹i c©y trång ®« thÞ nÆng nÒ h¬n phßng trõ c¸c t¸c h¹i kh¸c. LÞch sö cßn ghi chÐp l¹i, bÖnh h¹i khoai t©y ë Ireland ®· lµm chÕt mÊy tr¨m ngµn ngêi, mét triÖu rëi ngêi kh«ng cã nhµ ë. DÞch bÖnh mèc s¬ng nho thËp kû 70-80 cña thÕ kû 19 ®· g©y ra tæn thÊt lín cho nÒn kinh tÕ thÕ giíi. Do gièng c©y trång cµng nhiÒu ®Æc tÝnh sinh vËt häc còng rÊt kh¸c nhau, yªu cÇu biÖn ph¸p kü thuËt rÊt cao, m«i 3 trêng sinh th¸i cµng phøc t¹p khã n¾m v÷ng ®îc quy luËt ph¸t sinh ph¸t triÓn bÖnh, c«ng t¸c phßng trõ cµng gÆp nhiÒu khã kh¨n. C©y c¶nh thµnh phè ®ßi hái ph¶i canh t¸c tû mû, cµng lµm cho c©y tiÕp xóc nhiÒu víi con ngêi t¨ng thªm kh¶ n¨ng lan truyÒn bÖnh, cho nªn yªu cÇu ngêi s¶n xuÊt ph¶i cã nh÷ng kiÕn thøc vÒ bÖnh c©y ®Ó tr¸nh bÖnh l©y lan do con ngêi g©y ra. ViÖc cung cÊp c©y con vµ h¹t gièng cµng nhiÒu ®· mang l¹i nh÷ng lîi Ých kinh tÕ nhÊt ®Þnh , nhng còng mang theo nh÷ng c©y chñ vµ m«i trêng sinh th¸i cho vËt g©y bÖnh qua ®«ng, ngñ nghØ lµm cho ta khã c¾t ®øt con ®êng l©y lan bÖnh. MÆt kh¸c con ngêi yªu cÇu rau t¬i s¹ch nªn h¹n chÕ hoÆc cÊm dïng thuèc trõ s©u bÖnh cã ®é ®éc cao. C©y hoa vµ c¶nh lµ tîng trng cña t×nh h÷u nghÞ vµ c¸i ®Ñp ®· trë thµnh mét bé phËn kh«ng thÓ thiÕu ®îc trong cuéc sèng cña mäi ngêi. Nhng c©y hoa vµ c©y c¶nh ®i ®Õn mäi nhµ vµ còng trë thµnh “ sø gi¶” cña bÖnh h¹i, díi sù che chë cña c¸i ®Ñp bÒ ngoµi, hiªn t¹i, còng mang ®Õn c¸i “ qu¸i ¸c” bªn trong vµ t¬ng lai. Con ®êng l©y lan bÖnh sÏ cµng t¨ng lªn. Cho nªn khi häc m«n bÖnh c©y ®« thÞ cÇn ph¶i n¾m v÷ng ®Æc ®iÓm cña c©y ®« thÞ, b¶o vÖ hoÆc lµm gi¶m sù x©m nhiÔm cña bÖnh cung cÊp nh÷ng c©y xanh vµ m«i trêng ®Ñp lµ tr¸ch nhiÖm cña ngêi lµm c«ng t¸c bÖnh c©y vµ còng lµ môc ®Ých häc tËp cña chóng ta BÖnh c©y lµ m«n khoa häc øng dông lÊy c©y lµm ®èi tîng b¶o vÖ lÊy mèi quan hÖ vËt g©y bÖnh- c©y chñ- m«i trêng lµm c¬ së lÊy viÖc nghiªn cøu quy luËt ph¸t sinh ph¸t triÓn bÖnh tõ ®ã thiÕt lËp biÖn ph¸p phßng trõ cã hiÖu qu¶ kinh tÕ lµm môc ®Ých. Néi dung nghiªn cøu bÖnh c©y bao gåm: (1)B¶n chÊt vµ ho¹t ®éng vËt g©y bÖnh (2)B¶n chÊt vµ ho¹t ®éng cña c©y bÞ bÖnh (3)Mèi quan hÖ gi÷a c©y chñ vµ vËt g©y bÖnh (4)Mèi quan hÖ gi÷a bÖnh víi c¸c nh©n tè m«i trêng (5)C¨n cø vµo nh÷ng kÕt qña nghiªn cøu ®ã nªu ra quy luËt ph¸t sinh ph¸t triÓn cña bÖnh vµ thiÕt kÕ biÖn ph¸p phßng trõ cã hiÖu qña kinh tÕ. 4 BÖnh c©y ®« thÞ cã quan hÖ chÆt chÏ víi c¸c m«n häc thùc vËt häc, ®éng vËt häc, vi sinh vËt häc. Néi dung cô thÓ bÖnh c©y liªn quan víi c¸c m«n: NÊm häc, Vi khuÈn häc, Virus häc, TuyÕn trïng häc, Kü thuËt hiÓn vi, Ph©n lo¹i thùc vËt, Sinh lý sinh ho¸ thùc vËt, Sinh häc tÕ bµo, Gi¶i phÉu, Sinh häc ph©n tö; KhÝ tîng häc, §Êt rõng, Sinh th¸i häc, Trång rõng, Thèng kª sinh häc, B¶o vÖ ho¸ häc, Dîc lý häc. BÖnh c©y cßn lµ ph©n nh¸nh cña y häc; cho nªn bÖnh c©y kh«ng chØ lµ b¶o vÖ c©y mµ cßn thóc ®Èy sù ph¸t triÓn khoa häc sinh vËt, khai ph¸ nh÷ng bÝ mËt cña hiÖn tîng sèng. Ch¬ng I Kh¸i qu¸t vÒ bÖnh c©y 1.1. ThÕ nµo lµ bÖnh c©y Tuy con ngêi ®· tr¶i qua hiÖn tîng qu¸ tr×nh bÖnh, nhng ®Þnh nghÜa thÕ nµo lµ bÖnh l¹i do h¹n chÕ cña nhËn thøc con ngêi vµ møc ®é ph¸t triÓn khoa häc c«ng nghÖ. §Þnh nghÜa bÖnh c©y (Plant disease) còng ph¶i tr¶i qua rÊt nhiÒu lÇn thay ®æi. §Þnh nghÜa ®Çu tiªn lµ thùc vËt do ¶nh hëng l©u dµi cña sinh vËt g©y bÖnh hoÆc m«i trêng kh«ng 5 thuËn lîi, cêng ®é ¶nh hëng ®ã vît qu¸ møc ®é chÞu ®ùng lµm cho chøc n¨ng sinh lý b×nh thêng cña thùc vËt bÞ ¶nh hìng nghiªm träng. BiÓu hiÖn sinh lý vµ bªn ngoµi kh¸c thêng. Nh÷ng c©y cã tr¹ng th¸i kh¸c thêng ®ã lµ nh÷ng c©y bÖnh. §Þnh nghÜa nµy nãi râ nguyªn nh©n g©y bÖnh lµ sinh vËt vµ m«i trêng kh«ng thuËn lîi; thø hai nãi râ mét qu¸ tr×nh ¶nh hëng chøc n¨ng sinh lý; ba lµ kÕt qu¶ bÖnh c©y lµ biÓu hiÖn bªn ngoµi kh«ng b×nh thêng. Víi ®Þnh nghÜa bao hµm 3 phÇn, vÒ c¬ b¶n ®îc nhiÒu nhµ bÖnh c©y c«ng nhËn. Nhng ®Þnh nghÜa nµy vÉn cã thiÕu sãt lµ chØ nãi nguyªn nh©n sinh vËt vµ m«i trêng kh«ng thuËn lîi. Nh÷ng bÖnh do c¸c nh©n tè di truyÒn l¹i kh«ng ®Ò cËp ®Õn. N¨m 1992 nhiÒu nhµ bÖnh c©y ®· tæng kÕt vµ bæ sung söa ®æi ®Þnh nghÜa vµ cho r»ng: BÖnh c©y lµ hËu qu¶ g©y ra do sù can thiÖp ®Õn chøc n¨ng sinh lý thùc vËt. §Þnh nghÜa nµy bao hµm c¶ nguyªn nh©n, qu¸ tr×nh bÖnh vµ t¸c h¹i cña bÖnh, ®Ó tr¸nh ®Þnh nghÜa cô thÓ qu¸, thiÕu tÝnh kh¸i qu¸t. ViÖc lý gi¶i bÖnh c©y cßn cã 2 quan ®iÓm kh¸c nhau, mét lo¹i theo quan ®iÓm sinh vËt, mét lo¹i theo quan ®iÓm kinh tÕ. Quan ®iÓm sinh häc cho r»ng, c©y cã bÞ bÖnh hay kh«ng ph¶i xem b¶n th©n c©y ®ã cã lµm thay ®æi chøc n¨ng sinh lý hay kh«ng. Quan ®iÓm kinh tÕ l¹i cho r»ng thùc vËt cã bÞ bÖnh hay kh«ng ph¶i xem gi¸ trÞ kinh tÕ cã bÞ tæn thÊt hay kh«ng. VÝ dô nh vi khuÈn nèt sÇn c©y hä ®Ëu, NÊm céng sinh víi c©y gç b¾p c¶i do cã nÊm phÊn ®en x©m nhiÔm mµ lµm cho gèc ph×nh to lªn vµ trë thµnh mãn ¨n ngon; gi¸ ®Ëu do thiÕu ¸nh s¸ng mµ cho gi¸ non h¬n, ¨n ngon h¬n. Nh vËy gi¸ trÞ kinh tÕ l¹i t¨ng lªn. C©y bÞ bÖnh cã ph¶i phßng trõ hay kh«ng hoµn toµn cã thÓ xÐt gi¸ trÞ kinh tÕ. Nh vËy ®Þnh nghÜa bÖnh c©y ph¶i phèi hîp hai quan ®iÓm trªn víi nhau. BÖnh c©y lµ qu¸ tr×nh t¸c ®éng cña nguyªn nh©n g©y bÖnh lµm thay ®æi chøc n¨ng sinh lý vµ h×nh th¸i c©y bÖnh g©y ¶nh hëng ®Õn gi¸ trÞ kinh tÕ. 1.2. Nguyªn nh©n g©y bÖnh. Nguyªn nh©n g©y bÖnh ( cause of disease) lµ nh÷ng nh©n tè chñ yÕu t¸c ®éng trùc tiÕp trong qu¸ tr×nh ph¸t sinh bÖnh. Cßn nh÷ng nh©n tè xóc tiÕn hoÆc lµm kÐo sù 6 ph¸t sinh ph¸t triÓn cña bÖnh chØ lµ nh÷ng nh©n tè kÐo theo hoÆc ®iÒu kiÖn ph¸t bÖnh. Nguyªn nh©n g©y bÖnh c©y cã rÊt nhiÒu, c¨n cø vµo tÝnh chÊt cã thÓ chia ra nh©n tè sinh vËt vµ nh©n tè phi sinh vËt. 1.2.1. Nguyªn nh©n g©y bÖnh do sinh vËt. Nguyªn nh©n g©y bÖnh do sinh vËt ®îc gäi lµ vËt g©y bÖnh ( pathogen). Do tËp tÝnh ký sinh cña vËt trong c©y hoÆc trªn c©y, ngêi ta cßn gäi lµ vËt ký sinh (parasite). Nh÷ng c©y bÞ bÖnh ®îc gäi lµ c©y chñ ( host). VËt g©y bÖnh cã rÊt nhiÒu loµi, chóng bao gåm: nÊm (fungi) vi khuÈn ( bacteria) virus ( vËt ®éc) lo¹i gièng nh virus (viroid) phytoplasma( tríc ®©y gäi lµ Mycoplasma –like organisms, MLO) tuyÕn trïng hay giun trßn ( nematode), c©y ký sinh ( parasitic plant). HÇu hÕt chóng cã c¸ thÓ rÊt nhá, ®Æc trng h×nh th¸i rÊt kh¸c nhau. VËt g©y bÖnh vµ vËt ký sinh còng cã chç kh¸c nhau, còng cã vËt ký sinh nhng kh«ng g©y bÖnh nh vi khuÈn céng sinh, nÊm céng sinh, trong qu¸ tr×nh tiÕn ho¸ chóng lËp quan hÖ céng sinh víi nhau thÝch øng víi nhau, hç trî lÉn nhau. Lîi dông ®Æc tÝnh nµy viÖc øng dông nÊm rÔ céng sinh ®· trë thµnh biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh c©y b»ng sinh häc vµ khèng chÕ sinh th¸i. VËt g©y bÖnh cßn bao gåm c¶ nh©n tè di truyÒn kh«ng b×nh thêng mang l¹i sù ph¸t dôc kh«ng ®ñ cña h¹t gièng thÓ hiÖn sù biÕn ®æi di truyÒn gäi lµ sù biÕn ®æi bÖnh sinh lý, nh bÖnh tr¾ng l¸ c©y con. Chóng kh«ng liªn quan g× ®Õn ®iÒu kiÖn m«i trêng, còng kh«ng cã sù tham gia cña sinh vËt ngo¹i lai. Nh÷ng bÖnh di truyÒn nµy lµ do b¶n th©n c©y kh¸c thêng vµ ®îc thuéc vÒ bÖnh kh«ng l©y cña nguyªn nh©n sinh vËt. 1.2.2. §iÒu kiÖn m«i trêng kh«ng thuËn lîi §iÒu kiÖn m«i trêng kh«ng thuËn lîi g©y ra bÖnh c©y bao gåm c¸c nh©n tè vËt lý vµ ho¸ häc. Nh©n tè vËt lý l¹i bao gåm sù biÕn ®æi nhiÖt ®é, ®é Èm, ¸nh s¸ng; nh©n tè ho¸ häc bao gåm thiÕu hoÆc thõa dinh dìng, « nhiÔm kh«ng khÝ, chÊt ®éc ho¸ häc... C¸c loµi c©y kh¸c nhau ®Òu cã nh÷ng ®iÒu kiÖn m«i trêng sinh trëng ph¸t triÓn thÝch hîp nhÊt, yªu cÇu nh©n tè 7 khÝ hËu còng cã sù sai kh¸c nhau rÊt lín. Nãi chung nÕu vît qu¸ ph¹m vi thÝch øng c©y sÏ bÞ bÖnh. VÝ dô khi nhiÖt ®é cao qu¸, ¸nh s¸ng m¹nh qu¸ sÏ dÉn ®Õn bÖnh kh« loÐt qu¶, ®é Èm thÊp qóa sÏ dÉn ®Õn bÖnh kh« l¸, ¸nh s¸ng yÕu qu¸ sÏ dÉn ®Õn bÖnh vµng l¸, mäc cao vèng. Do c¸c loµi c©y híng ®Õn n¨ng xuÊt cao cÇn ph¶i qu¶n lý chÆt chÏ cña kü thuËt, m«i trêng sinh trëng lu«n lu«n kh¸c víi m«i trêng sinh th¸i tù nhiªn, sù biÕn ®æi c¸c nh©n tè vËt lý vµ vÊn ®Ò dinh dìng ngµy cµng gay g¾t. NÕu dinh dìng qu¸ nhiÒu sÏ ¶nh hëng ®Õn kh¶ n¨ng hÊp thu vµ lîi dông dinh dìng. 1.3. Tam gi¸c bÖnh c©y ChØ cã vËt g©y bÖnh vµ c©y chñ kh«ng nhÊt thiÕt ph¸t sinh bÖnh, sù ph¸t sinh bÖnh ph¶i cã sù g¨n bã 3 ®iÒu kiÖn vËt g©y bÖnh, c©y chñ vµ ®iÒu kiÖn m«i trêng. Nã còng gièng nh träng tµi cña cuéc thi ®Êu gi÷· vËt g©y bÖnh vµ c©y chñ. VËt g©y bÖnh cµng m¹nh bÖnh cµng nÆng, c©y chñ m¹nh bÖnh sÏ cµng nhÑ; m«i trêng cµng cã lîi cho vËt g©y bÖnh bÖnh cµng nÆng, m«i trêng cã lîi cho c©y chñ bÖnh sÏ cµng nhÑ. Ba ®iÒu kiÖn trªn trong hÖ thèng bÖnh c©y, dùa vµo nhau, kh«ng thÓ thiÕu mét . BÊt kú mét sù biÕn ®æi nµo ®Òu ¶nh hìng ®Õn 2 nh©n tè kh¸c. Chóng ®îc thÓ hiÖn trªn s¬ ®å h×nh tam gi¸c, gäi lµ tam gi¸c bÖnh c©y. M«i trêng C©y chñ VËt g©y bÖnh Tõ ®ã ta cã thÓ nhËn thÊy r»ng, ®iÒu kiÖn m«i trêng kh«ng chØ lµ nguyªn nh©n ph¸t sinh bÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm ®ång thêi lµ nh©n tè quan träng trong viÖc g©y ra bÖnh truyÒn nhiÔm gi¶m bít bÖnh kh«ng truyÒn sÏ lµm gi¶m tÝnh ®Ò kh¸ng cña c©y chñ, xóc tiÕn sù ph¸t sinh bÖnh truyÒn nhiÔm. C¶ hai cïng xóc tiÕn lÉn nhau lµm cho bÖnh gia t¨ng. 8 1.4.Ph©n lo¹i bÖnh c©y Ph©n lo¹i bÖnh c©y thêng cã mÊy hÖ thèng, mçi hÖ thèng ®Òu cã u khuyÕt ®iÓm Dùa vµo lo¹i vËt g©y bÖnh ®Ó ph©n chia chóng ®îc chai ra bÖnh truyÒn nhiÔm (infectious disease) vµ bÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm ( noninfectious disease). Trong bÖnh truyÒn nhiÔm cã cã bÖnh do nÊm, bÖnh do vi khuÈn, bÖnh do tuyÕn trïng, ..nÕu ph©n chia n÷a th× trong bÖnh nÊm l¹i chia ra bÖnh mèc s¬ng, bÖnh phÊn tr¾ng. ¦u ®iÓm cña c¸ch ph©n chia nµy lµ mçi mét lo¹i bÖnh do chóng g©y ra cã chung mét ®Æc trng nªn cã chung nh÷ng ®Æc ®iÓm vÒ quy luËt ph¸t sinh ph¸t triÓn vµ phßng trõ. Da vµo c©y chñ ®Ó ph©n läai.ngêi ta cã thÓ chia ra bÖnh c©y ®ång ruéng, bÖnh c©y ¨n qu¶, bÖnh h¹i rau, bÖnh c©y c¶nh, bÖnh c©y rõng...Trong bÖnh c©y ®ång ruéng l¹i chia ra bÖnh h¹i rau hä cµ, bÖnh hä hoa ch÷ thËp.BÖnh c©y rõng l¹i chia ra bÖnh h¹i th«ng, bÖnh h¹i b¹ch ®µn... Ph¬ng ph¸p ph©n lo¹i nµy gióp ta t×m hiÓu trªn mçi mét loµi c©y chñ cã c¸c lo¹i bÖnh h¹i ®Ó cã thÓ xem xÐt c¸c ph¬ng ph¸p phßng trõ tæng hîp. Dùa vµo ph¬ng thøc l©y lan ®Ó ph©n lo¹i bÖnh c©y cã thÓ chia ra bÖnh l©y kh«ng khÝ, bÖnh l©y qua ®Êt, bÖnh l©y nhê c«n trïng, bÖnh l©y qua c©y con...¦u ®iÓm cña nã lµ dùa vµo c¸c ph¬ng thøc l©y lan mµ xem xÐt c¸c ph¬ng ph¸p phßng trõ kh¸c nhau. Dùa vµo c¸c c¬ quan bÞ bÖnh mµ chia ra bÖnh h¹i l¸, bÖnh h¹i th©n cµnh, bÖnh h¹i rÔ. C¸c c¬ quan cñ c©y cã nh÷ng ®Æc ®iÓm kÕt cÊu vµ chøc n¨ng kh¸c nhau, c¸c lo¹i bÖnh h¹i còng kh¸c nhau, ®Æc ®iÓm vÒ quy luËt ph¸t triÓn vµ phßng trõ còng kh¸c nhau. Ngoµi ra ngêi ta cßn chia theo c¸c thêi kú ph¸t dôc kh¸c nhau, dùa vµo tèc ®é ph¸t dÞch vµ tÝnh quan träng cña bÖnh mµ ph©n chia. Trong thùc tÕ mät lo¹i bÖnh lu«n lu«n cã nh÷ng ®Æc ®iÓm trong c¸c hÖ thèng ph©n lo¹i cã thÓ tæng hîp c¸c lo¹i trªn ®Ó ®Æt tªn vÝ dô bÖnh ®èm l¸ b¹ch ®µn thuéc vÒ bÖnh h¹i l¸ l©y lan nhê giã, bÖnh thèi cæ rÔ c©y th«ng thuéc vÒ bÖnh h¹i rÔ l©y lan trong ®Êt... 1.4. TriÖu chøng bÖnh c©y 9 TriÖu chøng (symptom) lµ biÓu hiÖn kh«ng b×nh thêng cña c©y sau khi bÞ bÖnh; trong ®ã nh÷ng biÓu hiÖn kh«ng b×nh thêng cña b¶n th©n c©y chñ ®îc gäi lµ tr¹ng th¸i bÖnh, ®Æc trng cña vËt g©y bÖnh trªn bé phËn bÞ bÖnh ®îc gäi lµ ®Æc trng bÖnh. BÖnh ph¸t sinh c©y ph¶i cã qu¸ tr×nh biÕn ®æi . Dï lµ bÖnh truyÒn nhiÔm hay bÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm tríc hÕt bé phËn bÞ bÖnh ph¸t sinh biÕn ®æi vÒ ho¹t ®éng sinh lý mµ m¾t thêng kh«ng nh×n th¸y ®îc, sau ®ã tÕ bµo vµ m« cña c¸c bé phËn bÞ bÖnh cã sù biÕn ®æi cuèi cïng dÉn ®Õn sù thay ®æi vÒ h×nh th¸i bªn ngoµi m¾t thêng nh×n thÊy ®îc. Cho nªn, triÖu chøng cña bÖnh c©y lµ kÕt qu¶ cña mét lo¹t biÕn ®æi bÖnh lý kh¸ phøc t¹p. 1.4.1. Tr¹ng th¸i bÖnh Tr¹ng th¸i bÖnh c©y bao gåm 5 lo¹i: biÕn mµu, chÕt thèi, thèi r÷a, kh« hÐo, biÕn d¹ng ( H×nh 1.1) 1.4.1.1. BiÕn mµu ( discolor) Sau khi bÞ bÖnh mét bé phËn hoÆc c¶ c©y mÊt ®i mµu s¾c b×nh thêng cña nã ®îc gäi lµ biÕn mµu. Nguyªn nh©n cña biÕn mµu lµ do chÊt diÖp lôc hoÆc thÓ diÖp lôc bÞ øc chÕ vµ ph¸ ho¹i, tû lÖ chÊt mµu bÞ mÊt ®i. Tr¹ng th¸i biÕn mµu cã 2 h×nh thøc biÓu hiÖn. Mét biÓu hiÖn toµn c©y, tÊt c¶ l¸ hoÆc mét phÇn ®Òu biÕn mµu chñ yÕu cã mÊt mµu ( chlorosis) vµ vµng l¸ ( yellowing). 10 MÊt mµu lµ do chÊt diÖp lôc bÞ gi¶m bít mµ biÕn thµnh mµu xanh nh¹t, khi lîng chÊt diÖp lôc gi¶m ®Õn møc ®é nµo ®ã sÏ biÕn thµnh vµng l¸. Ngoµi ra cßn cã hiÖn tîng l¸ biÕn mµu tÝm hÆc mµu ®á. Mét h×nh thøc kh¸c lµ kh«ng ph¶i c¶ l¸ biÕn mµu mµ chØ biÕn mµu kh«ng ®Òu trªn l¸ nh kh¶m l¸ (mosaic) lµ hiÖn tîng h×nh thµnh c¸c ®èm ®Ëm nh¹t kh«ng ®Òu trªn l¸ xen kÏ nhau. Cã trêng hîp biÕn mµu theo g©n l¸ , hoÆc biÕn thµnh säc h×nh thoi ( streak) h×nh sîi ( stripe) hoÆc c¸c chÊm säc xen kÏ nhau ( striate). Nh÷ng bÖnh do virus g©y ra hoÆc bÖnh thiÕu dinh dìng thêng cã c¸c hiÖn tîng nµy. 1.4.1.2. Chªt thèi ( necrosis) TÕ bµo vµ m« c©y bÞ chÕt . Th«ng thêng do vËt g©y bÖnh giÕt chÕt hoÆc g©y ®éc cho c©y hoÆc do c©y b¶o vÖ t¹o thµnh. Trªn l¸ bÖnh thêng biÓu hiÖn ®èm l¸ hoÆc kh« l¸ (lesion). H×nh d¹ng kÝch thíc, mµu s¾c cña ®èm thêng kh«ng nh nhau, nhng th«ng thêng cã c¸c v©n vßng hoÆc viÒn . C¸c ®èm bÖnh Èn trªn l¸ thêng mÊt mµu xanh hoÆc biÕn mµu vÒ sau ®èm bÞ chÕt. Cã khi ®èm bÞ rông ®i t¹o nªn vÕt thñng gäi lµ thñng l¸ ( holospot) cã lóc trªn ®èm cã v©n vßng gäi lµ ®èm vßng ( ringspot). Còng cã khi l¸ bÖnh thÓ hiÖn mét ®èm säc d¹ng vßng ( ring line) hoÆc v©n sîi ( line pattern). HiÖn tîng kh« l¸ ( leaf blight) lµ chÕt kh« trªn diÖn tÝch l¸ lín vµ thêng ë mÐp l¸ hoÆc ®Ønh l¸ còng cã khi gäi lµ ch¸y l¸ ( leaf firing). Trªn l¸, qu¶, th©n, cµnh cßn cã hiÖn tîng loÐt ( scab), c¸c ®èm thÓ hiÑn rÊt th« h×nh thµnh c¸c m« sÑo låi lªn vµ h×nh thµnh c¸c ®èm cã h×nh d¹ng kh¸c nhau. Cæ rÔ c©y con h×nh thµnh c¸c ®èm chÕt thèi g©y ra bÖnh ®æ non ( c©y con ®æ ë n¬i chÕt thèi, damping off) vµ chÕt ®øng ( c©y con chÕt kh« nhng kh«ng ®æ, seedling blight) . Trªn c©y gç cßn cã hiÖn tîng kh« ngän bÖnh kh« dÇn xuèng díi råi lan réng xuèng ®Õn th©n c©y (die back). Th©n c©y ¨n qu¶ vµ c©y gç cßn cã tr¹ng th¸i loÐt ( canker) chñ yÕu lµ chÕt phÇn gç, vÕt bÖnh lâm xuèng xung quanh c¸c tÕ bµo mäc thªm vµ ho¸ bÇn ®Ó øc chÕ vÕt loÐt ®ã. 1.4.1.3. Thèi r÷a ( rot) M« c©y bÞ ph©n gi¶i vµ ph¸ ho¹i trªn diÖn tÝch lín. Do vËt g©y bÖnh tiÕt ra enzym ph©n gi¶i ph¸ h¹i c¸c m« bÖnh. 11 RÔ , th©n, hoa , qu¶ thêng bÞ thèi. M« chøa nhiÒu níc. Thèi r÷a vµ chÕt thèi cã lóc khã ph©n biÖt. Thèi r÷a lµ sù ph¸ ho¹i toµn bé m« tÕ bµo, nhng chÕt thèi Ýt nhiÒu vÉn gi÷u viÒn cña m«. Thèi r÷a ®îc chia ra thèi kh« ( dry rot), thèi ít ( wet rot) vµ thèi mÒm ( soft rot). C¨n cø vµo bé phËn bÞ bÖnh mµ chai ra thèi rÔ, thèi gèc, thèi th©n, thãi cñ, thèi hoa. Ch¶y nhùa ( gummosis) còng t¬ng tù nh thèi lµ tõ vÕt bÖnh ch¶y ra do tÕ bµo vµ m« bÞ ph©n gi¶i mµ ch¶y ra. 1.4.1.4. HÐo (wilt) C©y bÞ mÊt níc mµ lµm cho c©y hoÆc cµnh rñ xuèng. Chñ yÕu lµ do bé rÔ bÞ h¹i, sù hÊp thu vµ vËn chuyÓn níc khã kh¨n hoÆc do chÊt ®éc cña vËt g©y bÖnh tiÕt ra lµm cho c¸c èng dÉn bÞ t¾c l¹i. HiÖn tîng hÐo rñ nµy kh«ng thÓ kh«i phôc. C¨n cø vµo bé phËn bÞ h¹i kh¸c nhau mµ cã thÓ hÐo cµnh hay hÐo c©y. Th«ng thêng lµ hÐo c©y. hËu qu¶ cña hÐo c©y lµ lµm cho c©y chÕt kh«; vµ trong kú hÐo níc cø mÊt dÇn, c©y v·n gi÷ mµu xanh nªn ®îc gäi lµ kh« xanh, nÕu kh«ng gi÷ mµu xanh th× gäi lµ hÐo kh« hoÆc hÐo vµng. 1.4.1.5. BiÕn d¹ng ( malformation) Do tÕ bµo ph©n chia vµ sinh trëng kh«ng ®Òu hoÆc xóc tiÕn hoÆc øc chÕ lµ cho c©y cã nh÷ng biÕn ®æi h×nh th¸i kh¸c thêng. BiÕn d¹ng do vËt g©y bÖnh tiÕt ra chÊt kÝch thÝch hoÆc do trao ®æi ch¸t kÝch thÝch trong c©y chñ mµ t¹o nªn. Th«ng thêng c¶ c©y biÕn d¹ng cã mäc lïn ( stunt) vµ th¾t lïn ( dwarf). Mäc lïn lµ tÊt c¶ c¸c c¬ quan cña c©y ®Òu nhá theo tû lÖ so víi c©y b×nh thêng nhá ®Ý rÊt nhiÒu lÇn. Cßn th¾t lïn lµ c©y kh«ng thÊp nh÷ng c¸c ®èt ng¾n l¹i. C¸c cµnh nh¸nh nhiÒu thªm ra ta gäi lµ mäc chïm hay chæi sÓ (witche’s broom). BiÕn d¹ng ë l¸ còng rÊt nhiÒu, thêng thÊy nhÊt lµ mÆt l¸ kh«ng ph¼ng ®Òu gäi lµ nh¨n l¸ ( crinkle), l¸ cuèn l¹i gäi lµ xo¨n l¸ ( leaf roll) hoÆc cuèn l¸ ( leaf curl). Ngoµi ra rÔ, th©n, cµnh l¸, xuÊt hiÖn bíu ( tumor) do vi khuÈn vµ tuyÕn trïng g©y ra. Th©n, cµnh vµ g©n l¸ h×nh thµnh c¸c m« låi lªn nh tua mùc. Mét sè hiÖn tîng hoa biÕn thµnh l¸ ( phyllody) nghÜa lµ c¸c bé phËn cña hoa nh trµng hoa biÕn thµnh l¸ xanh . HÇu hÕt c¸c bÖnh biÕn d¹ng do virus, phytoplasma g©y ra. 12 1.4.2. §Æc trng bÖnh §Æc trng bÖnh ®îc chia ra 5 lo¹i : 1.4.2.1. VËt d¹ng bét. VËt g©y bÖnh h×nh thµnh trùc tiÕp trªn bÒ mÆt c©y, díi biÓu b× hoÆc m« c©y vÒ sau nøt ra vµ ph¸t t¸n ra ngoµi. Chóng bao gåm bét gØ s¾t, bét tr¾ng, bét ®en vµ bét gØ tr¾ng. Bét gØ s¾t; míi ®Çu díi biÓu b× h×nh thµnh c¸c ®èm mµu vµng, n©u hoÆc n©u ®á, sau khi nøt ra h×nh thµnh bét mµu gØ s¾t. Nh bÖnh gØ s¾t tÕch, gØ s¾t keo, gØ s¾t tre, gØ s¾t s¾n d©y, gØ s¾t rau ®Ëu. Bét tr¾ng; mÆt trªn l¸ bÖnh h×nh thµnh bét tr¾ng, vÒ sau biÕn mµu sÉm h¬n nh bÖnh phÊn tr¾ng da, phÊn tr¾ng keo... Bét ®en; trªn vÕt bÖnh h×nh thµnh c¸c u, trong u cã nhiÒu bét ®en nh bÖnh phÊn ®en ng«, GØ tr¾ng; díi biÓu b× h×nh thµnh ®èm d¹ng bät, sau khi bät nøt ra h×nh thµnh bét tr¾ng nh bÖnh gØ tr¾ng c©y hoa thËp tù. 1.4.2.2. VËt d¹ng mèc Trªn bÒ mÆt c©y mäc lªn sîi nÊm, cuèng bµo tö vµ bµo tö mµu s¾c, chÊt, kÕt cÊu cña chóng rÊt kh¸c nhau cã thÓ chia ra: Mèc s¬ng: tõ m¾t sau cña l¸ h×nh thµnh mèc x¸m tr¾ng ®Õn tÝm. Nh bÖnh mèc s¬ng da, mèc s¬ng khoai t©y, mèc song cµ chua... Mèc b«ng; trªn bé phËn bÞ bÖnh cã vËt d¹ng s¬i b«ng xèp, mµu tr¾ng nhu mèc thèi qu¶ da, mèc thèi cµ chua... Mèc mµu; trªn bé phËn bÞ bÖnh h×nh thµnh d¹ng mèc cã mµu s¾c kh¸c nhau nh mèc, x¸m, mèc xanh, mèc ®á, mèc ®en. hµu hÕt chóng do nÊm bÊt tßan g©y ra, nh mèc xanh cam quýt, mèc x¸m cµ chua... 1.4.2.3. VËt d¹ng ®iÓm ( chÊm nhá) Trªn bé phËn bÞ bÖnh h×nh thµnh vËt d¹ng h¹t nhá cã h×nh d¹ng, mµu s¾c, kÝch thíc kh«ng nh nhau. PhÇn lín chóng lµ nh÷ng vá tói, vá bµo tö, ®Üa bµo tö. Nh bÖnh loÐt th©n cµnh keo. BÖnh kh« x¸m l¸ th«ng, bÖnh r¬m l¸ th«ng... 1.4.2.4. VËt d¹ng h¹t (h¹ch) 13 Trªn c©y bÖnh xuÊt hiÖn c¸c h¹t kÝch thíc kh¸c nhau nhiÒu, cã h¹t b»ng h¹t c¶i, cã h¹t b»ng n¾m tay, thêng lµ mµu n©u, hoÆc n©u ®en, nh bÖnh h¹ch nÊm c©y th«ng, h¹ch nÊm c©y rau, h¹ch nÊm c©y muång... 1.4.2.5. VËt d¹ng dÞch nhÇy BÖnh do vi khuÈn g©y ra thêng cã hiÖn tîng tiÕt ra c¸c dÞch nhÇy trªn vÕt bÖnh, khi trêi kh« thêng cã mµng nøt ra. Nh bÖnh ®èm l¸ tre, ®èm l¸ da... Tr¹ng th¸i bÖnh vµ ®Æc trng bÖnh lµ hai mÆt cña mét thÓ thèng nhÊt nhau, liªn hÖ nhau vµ kh¸c nhau. Mét sè bÖnh chØ cã tr¹ng th¸i mµ kh«ng cã ®Æc trng nh bÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm, bÖnh do virus. Nhng còng cã bÖnh thÓ hiÖn ®Æc trng bÖnh nhng kh«ng thÓ hiÖn tr¹ng th¸i râ rÖt nh bÖnh phÊn tr¾ng, bÖnh bå hãng, rÊt l©u míi nhËn thÊy tr¹ng th¸i bÖnh thÓ hiÖn trªn c©y chñ. Còng cã bÖnh thÓ hiÖn tr¹ng th¸i bÖnh rÊt râ rÖt nhng ®Æc trng bÖnh l¹i kh«ng râ nh c¸c bÖnh biÕn mµu, bÖnh biÕn d¹ng vµ phÇn lín nh÷ng bÖnh ph¸t sinh sím. 1.5. Nh÷ng biÕn ®æi triÖu chøng vµ øng dông trong chÈn ®o¸n bÖnh c©y NhËn bݪt ®îc tr¹ng th¸i bÖnh vµ ®Æc trng bÖnh lµ nh÷ng c¨n cø ®Ó nhËn biÕt vµ chuÈn ®o¸n bÖnh c©y. §èi víi nhiÒu bÖnh thêng xuyªn gÆp ta cã thÓ nhËn biÕt th«ng qua triÖu chøng vµ cã thÓ tiÕn hµnh chØ ®¹o phßng trõ. Nhng ®èi víi nh÷ng bÖnh Ýt gÆp vµ biÕn ®æi nhiÒu cÇn ph¶i ph©n tÝch, ®èi chiÕu víi nh÷ng tµi liÖu vµ th«ng qua kÕt hîp víi viÖc kiÓm tra vËt g©y bÖnh ®Ó tiÕn hµnh chÈn ®o¸n. Vµ ®èi víi nh÷ng bÖnh míi cÇn ph¶i kÕt hîp viÖc gi¸m ®Þnh vËt g©y bÖnh, x¸c ®Þnh sù x©m nhiÔm ®Ó chÈn ®o¸n. Nh÷ng biÕn ®æi vÒ triÖu chøng thêng biÓu hiÖn ë chç, kh¸c bÖnh nhng cïng triÖu chøng, cïng bÖnh nhng kh¸c triÖu chøng, Èn triÖu chøng.. C¸c vËt g©y bÖnh kh¸c nhau cã thÓ g©y ra nh÷ng tr¹ng th¸i bÖnh t¬ng tù, nh bÖnh ®èm l¸ cã thÓ do virus, vi khuÈn, nÊm g©y ra. Nh÷ng bÖnh nh vËy ta cã thÓ dÔ dµng nhËn biÕt, nhng nh÷ng lßai nÊm nµo g©y ra bÖnh ®ã l¹i ph¶i biÕt ®îc h×nh th¸i vËt g©y bÖnh th«ng qua quan s¸t díi kÝnh hiÓn vi. 14 TÝnh phøc t¹p cña triÖu chøng bÖnh c©y cßn biÓu hiÖn ë sù biÕn ®æi nhiÒu lo¹i, trong nhiÒu trêng hîp mét loµi c©y trong ®×Òu kiÖn nhÊt ®Þnh sau khi bÞ bÖnh xuÊt hiÖn 1 lo¹i triÖu chøng, nhng nhiÒu bÖnh h¹i trong ®×Òu kiÖn biÕn ®æi cã thÓ trong c¸c giai ®o¹n kh¸c nhau hoÆc trªn loµi c©y cã tÝnh chèng chÞu bÖnh kh¸c nhau sÏ xuÊt hiÖn nhiÒu lo¹i triÖu chøng. VÝ dô bÖnh kh¶m l¸ biÓu hiÖn kh¶m nhng ë gi÷a l¸ l¹i xuÊt hiÖn ®èm kh«. Mét loµi nÊm x©m nhiÔm trªn loµi c©y kh¸c nhau cã thÓ xuÊt hiÖn ®èm bÖnh cã mµu s¾c kh¸c nhau. Mét sè vËt g©y bÖnh trªn c©y chñ chØ g©y bÖnh nhÑ th©m chÝ kh«ng biÓu hiÖn triÖu chøng râ rÖt gäi lµ bÖnh tiÒm Èn ( latent infection) . Trong c©y bÖnh vÉn tån t¹i vËt g©y bÖnh sinh s¶n, x©m nhiÔm, sinh lý c©y cã sù thay ®æi nhng bÒ ngoµi kh«ng biÓu hiÖn triÖu chøng. Mét sè bÖnh triÖu chøng cã thÓ mÊt ®i, nhÊt lµ bÖnh virus khi gÆp nhiÖt ®é cao. HiÖn tîng nµy gäi lµ tiÒm Èn triÖu chøng ( symptom latent). B¶n th©n triÖu chøng còng cã sù ph¸t triÓn, vÝ dô bÖnh phÊn tr¾ng chñ yÕu lµ xuÊt hiÖn bét mµu tr¾ng, sau ®ã biÕn thµnh mµu vµng, mµu n©u, cuèi cïng cã h¹t mµu ®en. BÖnh kh¶m l¸, hay bÖnh th¶m nhung v¶i, trªn l¸ giµ Ýt thÓ hiÖn triÖu chøng râ rÖt nhng trªn l¸ non l¹i lµm cho l¸ xo¨n l¹i. Cho nªn khi quan s¸t bÖnh h¹i ngoµi trêi cÇn chó ý ®Õn hÖ thèng vµ toµn diÖn. Trªn cïng mét c©y chñ nÕu cã hai hoÆc nhiÒu bÖnh cã thÓ xuÊt hiÖn nhiÒu triÖu chøng kh¸c nhau, gi÷a chóng kh«ng ¶nh hëng lÉn nhau; nhng trªn cïng mét c¬ quan xuÊt hiÖn nhiÒu triÖu chøng thêng cã sù tranh chÊp nhau vµ sÏ cã 1 hoÆc vµi bÖnh ph¸t sinh nhÑ; còng cã thÓ xÈy ra hiÖn tîng thóc ®¶y lÉn nhau, hîp t¸c víi nhau thËm chÝ xuÊt hiÖn triÖu chøng thø 3 hoµn toµn kh«ng gièng víi b¶n th©n chóng. §èi víi nh÷ng hiÖn tîng phøc t¹p trªn tríc hÕt cÇn ph¶i t×m hiÓu toµn diÖn, ph©n tÝch qó tr×nh ph¸t sinh ( bao gåm qu¸ tr×nh ph¸t triÓn triÖu chøng, triÖu chøng ®iÓn h×nh, ph¶n øng c©y chñ, ®iÒu kiÖn m«i trêng...) kÕt hîp tra kh¶o tµi liÖu, thËm chÝ ph¶i gi¸m ®Þnh vËt g©y bÖnh míi cã thÓ chÈn ®o¸n chÝnh x¸c. 15 Ch¬ng II BÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm Nguyªn nh©n g©y bÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm cã rÊt nhiÒu, chñ yÕu cã thÓ quy vµo thiÕu chÊt dinh dìng, mÊt níc, nhiÖt ®é kh«ng thÝch hîp, c¸c chÊt g©y h¹i vµ mÆn ho¸ ®Êt. 16 2.1. ThiÕu chÊt dinh dìng C©y muèn sinh trëng b×nh thêng cÇn kho¶ng 16 chÊt dinh dìng nhÊt lµ N,P,K, khi thiÕu dinh dìng c©y kh«ng thÓ sinh trëng ph¸t triÓn b×nh thêng, biÓu hiÖn triÖu chøng thiÕu chÊt gäi alf bÖnh thiÕu chÊt. Nguyªn nh©n cña sù thiÕu chÊt cã rÊt nhiÒu lo¹i mét lµ thiÕu dinh dìng, hai lµ tû lÖ dinh dìng trong ®Êt kh«ng hîp lý, ba lµ tÝnh chÊt vËt lý ®Êt kh«ng phï hîp nh nhiÖt ®é qu¸ cao, níc qu¸ Ýt, pH qu¸ cao hoÆc qu¸ thÊp... Trong ®Êt hµm lîng nguyªn tè dinh dìng qu¸ cao ®Òu ¶nh hëng kh«ng lîi cho c©y. VÝ dô N d¹ng NO 3 qu¸ nhiÒu sÏ lµm cho c©y mäc vèng, chÝn chËm, tÝnh kh¸ng bÖnh yÕu.Trong ®Êt NH4 qu¸ nhiÒu lµm cho bé rÔ bÞ h¹i, l¸ biÕn mµu sÉm, sinh trëng kÐm; trong ®Êt N d¹ng NO 2 nhiÒu lµm cho l¸ biÕn mµu, sinh trëng kÐm; ®Êt thõa B cã thÓ øc chÕ h¹t nÈy mÇm, g©y ra chÕt c©y con, l¸ kh«, c©y thÊp. Mét sè nguyªn tè dinh dìng lu«n lu«n s¶n sinh ra nh÷ng nguyªn tè dinh dìng kh¸c, gaya ra t¸c dông xÊu, vÝ dô Mg,Cu,Zn qu¸ nhiÒu lµm cho rÔ gi¶m kh¶ n¨ng hÊp thô s¾t, Fe, Mn qu¸ nhiÒu sÏ øc chÕ kh¶ n¨ng hÊp thô Mg; Mg qu¸ nhiÒu øc chÕ sù hÊp thô Mo; NH 4 qu¸ nhiÒu øc chÕ hÊp thô Mg vµ K; Na qu¸ nhiÒu sÏ g©y ra hiÖn tîng thiÕu Ca, kÕt qu¶ lµm cho c©y bÞ thiÕu dinh dìng. V× trong ®Êt thiÕu K hoÆc nång ®é muèi hoµ tan trong ®Êt qu¸ cao hoÆc dïng ®¹m uree hoÆc K qu¸ nhiÒu hoÆc ®¸t kh« h¹n, ®é Èm kh«ng khÝ thÊp ®é Èm cao liªn tôc ®Òu rÊt dÔ xuÊt hiÖn triÖu chøng thiÕu K. Cµ chua thiÕu K g©y ra bÖnh thèi rèn qu¶, sinh lý tÕ bµo rèn qu¶ bÞ ®¶o lén mÊt ®i kh¶ n¨ng khèng chÕ níc, míi ®Çu ë bé phËn rèn qu¶ chøa ®Çy níc vÒ sau ph¸t triÓn réng ra biÕn thµnh mµu n©u vµng ®Õn n©u ®en, qu¶ cøng l¹i lâm xuèng ®êng kÝnh qu¶ chØ ®¹t mét nöa.Qu¶ chÝn sím chØ h×nh thµnh trªn ngän. Khi trêi Èm trªn ®èm qu¶ h×nh thµnh mét líp mèc ®en. MËn ®µo thiÕu K còng cã thÓ dÉn ®Õn bÖnh ®¾ng qu¶. Tû lÖ N/K vît qu¸ 10 còng sÏ g©y ra hiÖn tîng thèi qu¶, xèp qu¶ vµ cã vÞ ®¾ng. Trong ®Êt thiÕu Mg ho¹t tÝnh ( bao gåm Mg hoµ tan, Mg trao ®æi, Mg khö) ®Òu g©y ra hiÖn tîng kh« hÐo ngän b¾p c¶i. 17 C©y ¨n qu¶ nÕu thiÕu Fe sÏ g©y ra bÖnh vµng l¸, l¸ míi biÕn vµng g©n l¸ vÉn mµu xanh, nghiªm träng cã thÓ lµm c¶ l¸ biÕn thµnh mµu tr¾ng vµng hoÆc tr¾ng, mÐp l¸ bÞ kh«. BÖnh nµy thêng ph¸t sinh nh÷ng vïng ®Êt kiÒm hoÆc ®Êt cã chÊt v«i qu¸ nhiÒu, c©y con bÞ h¹i nÆng nhÊt. C©y thiÕu Zn cã thÓ lµm cho l¸ nhá l¹i, nÈy chåi muén, c¸c ®èt míi ra ng¾n, l¸ hÑp, gißn, biÕn thµnh mµu vµng xanh, cµnh kh« chÕt. T¸n c©y tha, kÕt qu¶ nhá vµ biÕn d¹ng, s¶n lîng thÊp. ®Êt kiÒm vµ ®Êt c¸t thiÕu Zn thêng xuÊt hiÖn bÖnh nµy. C©y thiÕu B thêng g©y ra bÖnh ®èm l¸ chøa nhiÒu níc, sau khi kh« lâm xuèng, qu¶ nhá, biÕn d¹ng vµ nøt ra, ruét qu¶ biÕn mµu n©u, mÆt qu¶ låi lâm kh«ng ®Òu. C©y 1-3 n¨m cµnh cã thÓ bÞ kh« chåi. §¸t c¸t sái vµ ®Êt c¸t ven s«ng thêng cã bÖnh nµy. 2.2. ThiÕu níc Trong qu¸ tr×nh quang hîp muèn hÊp thu vµ vËn chuyÓn c¸c nguyªn tè dinh dìng ph¶i cã níc míi tiÐen hµnh ®îc, níc ®Ó ®iÒu chÕ nhiÖt ®é th©n c©y còng cã t¸c dông quan träng. Khi c©y thiÕu níc sinh trëng dinh dìng bÞ øc chÕ l¸ nhá l¹i, ph¸t triÓn cña hoa bÞ ¶nh hëng, mét sè tÕ bµo v¸ch máng c¬ quan non sÏ biÕn thµnh tÕ bµo sîi v¸ch dµy, chuyÓn ho¸ ®êng thµnh tinh bét mµ gi¶m chÊt lîng. Khi thiÕu níc nghiªm träng, c©y sÏ hÐo, t¸c dông bèc h¬i gi¶m xuèng vµ ngnõg l¹i, khÝ khæng ®ãng l¹i, t¸c dông quang hîp kh«ng thÓ tiÕn hµnh ®îc, lîng sinh trëng gi¶m xuèng râ rÖt, l¸ díi t¸n biÕn vµng, biÕn ®á, mÐp l¸ kh«, g©y ra rông l¸ , rông hoa vµ rông qu¶ thËm chÝ lµm cho c©y kh« hÐo. Níc trong ®Êt qu¸ nhiÒu sÏ g©y ra hiÖn tîng nhiÖt ®é ®Êt t¨ng cao, kh«ng tho¸ng khÝ, ho¹t tÝnh bé rÔ gi¶m thËm chÝ cßn bÞ ®éc h¹i g©y ra thèi rÔ, sinh trëng c©y ch¹m, l¸ díi t¸n vµng, rñ, rông hoa, rông qu¶, khi nghiªm träng cã thÓ lµm cho c©y chÕt. Níc cung cÊp kh«ng ®Òu hoÆc biÕn ®æi qu¸ lín ®Òu g©y ra hiÖn tîng tæn th¬ng c©y, nhÊt lµ trong thêi kú ra hoa, ra qu¶. 2.3. NhiÖt ®é kh«ng thÝch hîp Sù sinh trëng ph¸t triÓn cña c©y ®Òu ph¶i trong ph¹m vi nhiÖt ®é nhÊt ®Þnh, nÕu nhiÖt ®é qu¸ cao hÆc qu¸ thÊp 18 vît qu¸ ph¹m vi ®ã, qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt bÞ ngõng trÖ, sinh trëng ph¸t triÓn kh«ng b×nh thêng g©y ra biÕn ®æi sinh lý mµ bÞ bÖnh. NhiÖt ®é thÝch hîp cho tõng loµi c©y kh¸c nhau, sù ph¸t bÖnh cïng kh«ng nh nhau. NhiÖt ®é cao lµm cho tèc ®é quang hîp gi¶m, t¸c dông h« hÊp t¨ng lªn, sù tÝch luü hîp chÊt cacbon gi¶m xuèng, sinh trëng chËm, cã lóc lµm cho c©y mäc thÊp, thµnh thôc sím. NhiÖt ®é qu¸ cao thêng lµm cho th©n l¸, qu¶ bÞ th¬ng, vá c©y kh« ch¸y nøt ra, t¹o nªn bÖnh loÐt th©n, l¸ cã thÓ biÕn tr¾ng hoÆc ®èm n©u. Trong ®iÒu kiÖn tù nhiªn, nhiÖt ®é cao thêng lµm cho ®Êt kh« h¹n, c¸c vÕt th¬ng thêng ë vÒ phÝa chiÕu n¾ng. B¶o vÖ vµ trång c©y kh«ng kÞp thêi th«ng tho¸ng che bãng thêng lµm cho c©y bÞ kh« l¸ rông, hoa rông vµ qu¶ rông. NhiÖt dé thÊp thêng g©y h¹i cho c©y rÊt lín. C©y bÞ rÐt h¹i thêng lµm cho c©y sinh trëng chËm, mÐp l¸ vµ thÞt lµ biÕn vµng, thô phÊn kÐm g©y ra hiÖn tîng rông hoa, rông qu¶ vµ qu¶ biÕn d¹ng. C©y cµ chua ë nhiÖt ®é 15 oC kÐo dµi sÏ kh«ng sinh trëng ph¸t triÓn b×nh thêng, qu¶ nhá, cøng, ruét qu¶ rçng qu¶ chÝn kh«ng ®æi mµu. NhiÒu c©y gç bÞ rÐt h¹i thêng kh« chåi, kh« ngän. NhiÖt ®é thÊp cßn lµm cho c©y con bÞ h¹i. C©y da , cµ khi nhiÖt ®é 12oC lµm cho biÓu b× rÔ biÕn mµu n©u gØ, dÇn dÇn rÔ thèi, kh«ng thÓ mäc rÔ míi, c©y kh« hÐo, sinh trëng chËm, thËm chÝ cßn lµm cho c©y chÕt kh«. 2.4. C¸c chÊt ®éc h¹i Trong kh«ng khÝ, träng ®¸t trªn c©y cã chÊt ®éc h¹i ®Òu lµm cho c©y bÞ bÖnh. C¸c chÊt ®é th¶i ra do c¸c èng khãi c¸c nhµ m¸y kim lo¹i, ph¸t ®iÖn, ho¸ häc, c¸c xëng thuû tinh, xëng g¹ch ngãi...lµm « nhiÔm m«i trêng, c¸c chÊt « nhiÔm bao gåm chÊt cã S, Cl, F,N, dioxit...C©y bÞ SO 2 g©y h¹i thêng lµm cho mÐp l¸, gi÷a g©n l¸ mÊt mµu vµ h×nh thµnh ®èm tr¾ng hoÆc ®èm n©u , n©u sÉm. C¸c c©y rau, c©y ¨n qu¶ rÊt nh¹y c¶m víi chÊt nµy. ChÊt cã F thêng lµm cho l¸ non, ngän lµ, mÐp l¸ bÞ kh«, mµu ®èm bÖnh kh¸c nhau theo loµi. ChÊt Cl lµm cho l¸ võa míi nÈy ra mÊt chÊt diÖp lôc, gi÷a c¸c g©n l¸ mÊt mµu xanh, nghiªm träng cã thÓ lµm cho l¸ tr¾ng, cuèn kh«, rông l¸.ChÊt cã N g©y h¹i thêng lµm cho l¸ h×nh thµnh c¸c ®èm, nÕu nång ®é NO 2 19 trong kh«ng khÝ lªn tíi 10-250ml/m3, chØ trong 1 giê l¸ c©y ®ç quyªn cã thÓ h×nh thµnh ®èm chÕt, l¸ xo¨n l¹i. C¸c khÝ amoniac, hoÆc c¸c chÊt acetilen,phosphobenzodiaxit butyrate h×nh thµnh khi ®èt tói nhùa cã thÓ g©y h¹i cho c©y.Khi bãn thóc ph©n ®¹m urª , ph©n cha hoai, ph©n ngêi, ph©n gµ...nÕu lîng bãn qu¸ nhiÒu hoÆc chØ bãn trªn mÆt ®Êt lµm cho ®Êt bÞ kiÒm ho¸, khÝ amoniac bay vµo kh«ng khÝ, khi nång ®é lªn tíi 0,1-0,8% c©y sÏ bÞ h¹i, l¸ cã nhiÒu ®èm kh«. NÕu khi nhiÖt ®é cao nång ®é khÝ amoniac chØ 0,1% c©y da sau 1-2 giê cã thÓ bÞ chÕt kh«.Khi ®èt tói nhùa kh«ng kÞp th«ng giã, nhiÖt ®é cao cã thÓ lµm cho l¸ c©y biÕn vµng, tr¾ng, nÕu nÆng cã thÓ lµm cho c©y chÕt. Khi cÊt tr÷ qu¶ do nhiÖt ®é lªn cao nhanh, kh«ng th«ng tho¸ng giã cã thÓ tÝch luü c¸c h¬i ®éc g©y ra bÖnh thèi qu¶. Sö dông thuèc diÖt nÊm, thuèc trõ s©u, thuèc diÖt cá, chÊt kÝch thÝch sinh trëng nÕu sö dông kh«ng hîp lý vÒ chñng lo¹i, ph¬ng ph¸p, thêi gian sÏ g©y ra c¸c hiÖn tîng ®èm l¸, hÐo c©y, tr¾ng l¸,xo¨n l¸ vµ c©y chÕt. §Êt vµ níc bÞ « nhiÔm còng g©y ra c¸c t¸c h¹i nghiªm träng. Tõ nhµ m¸y th¶i ra níc th¶i, c¸c chÊt tµn d thuèc trõ s©u trong ®Êt vµ dÇu ho¶,chÊt h÷u c¬, kim lo¹i nÆng cã thÓ øc chÕ sinh trëng cña c©y ¶nh hëng ®Õn sù hÊp thu níc, d·n ®Õn l¸ mÊt mµu, khi nghiªm träng cã thÓ lµm cho c©y chÕt. Ma axit còng sÏ lµm cho c©y bÞ h¹i nghiªm träng. 2.5. Sù tÝch luü muèi thø sinh trong ®Êt Trong viÖc trång c©y b¶o vÖ ®Êt thêng dïng nhiÒu ph©n ho¸ häc g©y ra hiÖn tîng tÝch luü ph©n bons vµ c¸c chÊt d thõa, chóng kÕt hîp víi c¸c ion kh¸c h×nh thµnh c¸c lo¹i muèi hoµ tan, l¹i trong ®iÒu kiÖn m«i trêng nöa kÝn ®· c¶n trë t¸c dông röa thÊm cña níc, lµm cho muèi trong ®Êt tÝch luü nhiÒu, nång ®é muèi vît qu¸ ngìng nång ®é cho c©y trång lµm cho muèi thø sinh tÝch tô, lµm cho c©y khã hÊp thu níc, biÓu hiÖn triÖu chøng c©y hÐo. C¸c muèi sunphat Na, Mg víi nång ®é cao ¶nh hëng ®Õn tÝnh chÊt vËt lý ®Êt vµ kh¶ n¨ng lîi dông níc cña ®Êt. Muèi Na qu¸ nhiÒu sÏ dÉn ®Õn pH t¨ng lªn lµm cho c©y mÊt mµu xanh, thÊp lïn,l¸ hÐo kh«. Khi nång ®é muèi díi 0,3% chØ mét Ýt 20 c©y bÞ h¹i,nång ®é cao trªn 0,5% hÇu hÕt c©y trång ®Òu bÞ h¹i vµ biÓu hiÖn triÖu chøng. Nång ®é trªn 1%, nhiÒu c©y trång kh«ng thÓ sinh trëng. C¨n cø vµo ®iÒu tra ®Êt sö dông trªn 3 n¨m hµm lîng muèi tÇng ®Êt mÆt vµo kho¶ng 0,1%-0,5%, c©y cã thÓ bÞ h¹i ë møc ®é kh¸c nhau do muèi thø sinh trong ®Êt. 2.6. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ bÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm ChÈn ®o¸n bÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm lµ mét vÊn ®Ò phøc t¹p, nguyªn nh©n g©y ra bÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm rÊt nhiÒu, triÖu chøng rÊt gièng víi bÖnh truyÒn nhiÔm, cho nªn dÉn ®Õn nh÷ng khã kh¨n. V× vËy kh«ng chØ quan s¸t triÖu chøng cßn ph¶i tiÕn hµnh ph©n tÝch tæng hîp t×m hiÓu thêi gian, ph¹m vi ph¸t sinh bÖnh, cã lÞch sö bÖnh hay kh«ng, ®iÒu kiÖn khÝ hËu, ®Êt ®ai, ®Þa h×nh, bãn ph©n, phun thuèc, tíi níc...t×m ra nguyªn nh©n ph¸t sinh bÖnh. BÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm thêng cã 3 ®Æc ®iÓm (1) Ph¸t sinh ®ång thêi trªn diÖn tÝch lín, cïng biÓu hiÖn mét triÖu chøng (2) BÖnh kh«ng l©y lan réng dÇn (3) Trªn c©y bÖnh kh«ng cã ®Æc trung bÖnh, trong m« bÖnh kh«ng ph©n lËp ®îc vËt g©y bÖnh. Nãi chung bÖnh ®ét ngét ph¸t sinh trªn diÖn tÝch lín thêng lµ do chÊt « nhiÔm vµ ®iÒu kiÖn khÝ hËu; bÖnh cã ®èm kh«, heo, biÕn d¹ng thêng do sö dông thuèc, ph©n ho¸ häc; l¸ giµ díi c©y vµ l¸ míi mÊt mµu biÕn ®æi mµu thêng do thiÕu dinh dìng, cã thÓ dïng c¸c chÊt ho¸ häc ®Ó thö; bÖnh chØ xÈy ra trªn mét loµi, biÓu hiÖn sinh trëng kÐm, phÇn lín do trë ng¹i cña tÝnh di truyÒn. ChØ cã khi chÈn ®o¸n bÖnh kh«ng truyÒn nhiÔm chÝnh x¸c th× viÖc phßng trõ chóng kh¸ ®¬n gi¶n, chØ cÇn ®a ra nh÷ng biÖn ph¸p kh¾c phôc lµ ®îc, vÝ dô thiÕu dinh dìng cã thÓ t¨ng dinh dìng, c¶i thiÖn ®Êt, ®iÒu chØnh tû lÖ c¸c nguyªn tè trong ®Êt ®¸p øng nhu cÇu dinh dìng cho c©y; ®èi víi chÊt ®éc h¹i cÇn ¸p dông tiªu trõ « nhiÔm, kÞp thêi th«ng giã thay ®æi kh«ng khÝ, trång vµ ch¨m sãc c¸c loµi c©y chèng chÞu « nhiÔm, tr¸nh dïng thuèc kh«ng cã chØ dÉn, kh«ng dïng níc bÈn tíi c©y... 21 Ch¬ng III BÖnh truyÒn nhiÔm BÖnh truyÒn nhiÔm do c¸c vËt g©y bÖnh (pathogens) bao gåm nÊm, sinh vËt nh©n nguyªn thuû, virus, tuyÕn trïng vµ c©y ký sinh g©y nªn. 3.1. NÊm g©y bÖnh c©y NÊm ( fungi) lµ mét lo¹i vi sinh vËt nh©n thËt thÓ dinh dìng lµ sîi nÊm, cã v¸ch tÕ bµo, lÊy hÊp thu lµm ph¬ng thøc dinh dìng, th«ng qua h×nh thµnh bµo tö ®Ó sinh s¶n. Chóng cã rÊt nhiÒu loµi, ph©n bè rÊt réng, cã thÓ tèn t¹i trong níc, trªn ®Êt, trªn c¸c vËt thÓ kh¸c. HÇu hÕt chóng sèng ho¹i sinh, mét sè céng sinh vµ ký sinh. Trong nÊm ký sinh, mét sè ký sinh trªn thùuc vËt, ®éng vËt vµ ngêi g©y ra bÖnh. Trong c©y trång trªn 80% bÖnh do nÊm g©y ra. NÊm g©y bÖnh trªn c©y cã t¸c h¹i rÊt lín ®Õn s¶n lîng vµ chÊt lîng c©y trång. 3.1.1. §Æc ®iÓm chung cña nÊm -ThÓ dinh dìng cña nÊm KÕt cÊu giai ®o¹n sinh trëng dinh dìng cña nÊm gäi lµ thÓ dinh dìng. TuyÖt ®¹i bé phËn thÓ dinh dìng nÊm lµ thÓ d¹ng sîi ph©n nh¸nh, thÓ d¹ng sîi ®¬n gäi lµ sîi nÊm (hypha), tËp hîp c¸c sîi nÊm l¹i gäi lµ thÓ sîi nÊm ( mycelium). Th«ng thêng sîi nÊm d¹ng èng, ®êng kÝnh 230m, lín nhÊt cã thÓ ®Õn 100m. Sîi nÊm kh«ng mµu hoÆc cã mµu, thµnh phÇn chñ yÕu cña v¸ch tÕ bµo ngoµi nÊm no·n chøa xenluloza ra hÇu hÕt lµ chÊt kitin. Trong tÕ bµo ngoµi nh©n ra cßn cã líi néi chÊt, ribosome,mitochondria,lipoid vµ dÞch bµo. Sîi nÊm bËc cao cã v¸ch ng¨n (septum), chia sîi nÊm ra nhiÒu tÕ bµo,mèi tÕ bµo cã 1-2 nh©n cßn sîi nÊm bËc thÊp kh«ng cã v¸ch ng¨n cã nhiÒu nh©n. (h×nh 3.1) 22 Sîi nÊm thêng do bµo tö nÈy mÇm mµ thµnh, chóng sinh trëng vÒ phÝa ngän vµ kÐo dµi ra. Sîi nÊm cã kh¶ n¨ng sinh trëng m¹nh, mét ®o¹n sîi nÊm trong ®iÒu kiÖn thÝch hîp ®Òu cã thÓ sinh trëng. Ngoµi ra mét sè loµi nÊm thÓ dinh dìng kh«ng ph¶i d¹ng sîi mµ lµ mét khèi nguyªn sinh chÊt ( plasmodium) thµnh khèi nhiÒu nh©n, kh«ng cã v¸ch tÕ bµo h×nh d¹ng lu«n biÕn ®æi nh nÊm nhÇy; hoÆc cã v¸ch tÕ bµo, h×nh trøng ®¬n bµo nh nÊm men. ThÓ sîi nÊm lµ mét kÕt cÊu hót dinh dìng, nÊm ký sinh sîi nÊm x©m nhËp vµo gi÷a tÕ bµo hoÆc trong tÕ bµo c©y chñ hót c¸c chÊt dinh dìng. Sau khi thÓ sîi NÊm tiÕp xóc víi v¸ch tÕ bµo hoÆc nguyªn sinh chÊt trong tÕ bµo c©y chñ chÊt dinh dìng vµ níc th«ng qua t¸c dông thÈm thÊu vµ trao ®æi ion ®i vµo trong sîi nÊm. Mét sè nÊm sau khi x©m nhËp vµ c©y chñ lu«n lu«n h×nh thµnh kÕt cÊu hót dinh dìng ®Æc biÖt gäi lµ vãi hót (haustorium) chui vµo bªn trong tÕ bµo c©y chñ ®Ó hót dinh dìng vµ níc. H×nh d¹ng vßi hót cã rÊt nhiÒu d¹ng tuú theo loµi nÊm, nh bÖnh phÊn tr¾ng vßi hót d¹ng xoÌ bµn tay, NÊm mèc s¬ng d¹ng sîi hoÆc d¹ng n¾m ®Êm, nÊm gØ s¾t cã d¹ng ngãn tay ( h×nh 3.2). 23 ThÓ sîi nÊm thêng mäc ph©n t¸n nhng còng cã thÓ tô tËp l¹i thµnh m« nÊm. M« nÊm cã 2 lo¹i mét lo¹i tha gäi lµ m« tha ( psosenchyma); mét lo¹i kh¸c dµy thµnh m« v¸ch máng gi¶ ( pseudoprosenchyma). Mét sè m« nÊm cã thÓ biÕn th¸i thµnh h¹ch nÊm ( sclerotium), chÊt ®Öm ( stroma) vµ bã nÊm ( rhizomorph). H¹ch nÊm lµ mét thª ngñ nghØ do sîi nÊm kÕt l¹i mµ thµnh, bªn trong lµ sîi nÊm bªn ngoµi lµ v¸ch máng. H×nh d¹ng kÝch híc kh¸c nhau. Mµu s¾c ban ®Çu mµu tr¾ng hoÆc vµng nh¹t vÒ sau thµnh mµu n©u hoÆc ®en. Chøc n¨ng chñ yÕu cña h¹ch nÊm lµ chèng l¹i nh÷ng ®iÒu kiÖn bÊt lîi, khi ®iÒu kiÖn thÝch hîp l¹i h×nh thµnh sîi nÊm vµ s¶n sinh bµo tö (h×nh 3.3) ChÊt ®Öm lµ kÕt cÊu d¹ng ®Öm ®îc h×nh thµnh do sîi nÊm hoÆc sîi nÊm kÕt víi m« tÕ bµo c©y chñ h×nh thµnh.Chøc n¨ng chñ yÕu cña chÊt ®Öm lµ h×nh thµnh vµ b¶o vÖ bµo tö bªn trong. Bã nÊm lµ kÕt cÊu do sîi nÊm kÕt l¹i bªn ngßi nh mét rÔ c©y nªn gäi lµ bã nÊm h×nh rÔ. Bã nÊm cã kÝch thíc dµi ng¾n to nhá kh¸c nhau cã bã dµi mÊy chôc cm. Bã nÊm cã thÓ chèng l¹i ®iÒu kiÖn bÊt lîi cóng cã lo¹i kÐo dµi trªn gi¸ thÓ ( H×nh 3.4). 24 Mét sè tÕ bµo sîi nÊm ph×nh lªn, chÊt nguyªn sinh ®Æc l¹i, v¸ch tÕ bµo dµy lªn mµ h×nh thµnh bµo tö v¸ch dµy ( chlamydospore) . Chóng cã thÓ chèng l¹i ®iÒu kiÖn bÊt lîi, khi gÆp ®iÒu kiÖn thÝch hîp l¹i nÈy mÇm thµnh sîi nÊm (h×nh 3.5) -ThÓ sinh s¶n cña nÊm. Trong qu¸ tr×nh sinh trëng ph¸t triÓn cña nÊm, sau khi tr¶i qua giai ®o¹n sinh trëng chóng bíc vµo giai ®o¹n sinh s¶n h×nh thµnh c¸c lo¹i thÓ qña (fruiting body). PhÇn lín chØ mét phÇn cña thÓ dinh dìng nÊm ph©n ho¸ thµnh thÓ sinh s¶n, cßn thÓ dinh dìng kh¸c vÉn tiÕn hµnh sinh trëng dinh dìng, mét sè loµi nÊm bËc thÊp chuyÓn toµn bé thÓ dinh dìng thµnh thÓ sinh s¶n. Ph¬ng thøc sinh s¶n cña n¸m cã 2 lo¹i v« tÝnh vµ h÷u tÝnh; sinh s¶n v« tÝnh h×nh thµnh bµo tö v« tÝnh, sinh s¶n h÷u tÝnh h×nh thµnh bµo tö h÷u tÝnh. 3.1.1.1. Sinh s¶n v« tÝnh(asexual reproduction) vµ c¸c lo¹i bµo tö v« tÝnh Sinh s¶n v« tÝnh lµ thÓ dinh dìng trùc tiÕp h×nh thµnh bµo tñ kh«ng qua giao phèi. Nh÷ng bµo tö ®îc h×nh thµnh gäi lµ bµo tö v« tÝnh, còng gièng nh c¸c c¬ quan sinh s¶n v« tÝnh cña thùc vËt nh cñ, vÈy, th©n cÇu. Th«ng thêng cã 3 lo¹i bµo tö: (1)Bµo tö ®éng (zoospore) lµ nh÷ng bµo tö mäc trong nang bµo tö ( zoosporangium). Nang bµo tö ®éng do sîi nÊm hoÆc ®Ønh cuèng nang bµo tö ph×nh lªn mµ thµnh. Bµo tö ®éng kh«ng cã v¸ch tÕ bµo, cã 1-2 l«ng roi, khi tho¸t ra cã thÓ b¬i trong níc. 25 (2)Bµo tö nang (sporangiospore) lµ bµo tö mäc trong nang bµo tö (sporangium). Nang bµo tñ do ®Ønh cuèng nang ph×nh lªn mµ thµnh. Bµo tö nang cã v¸ch tÕ vµo, kh«ng cã l«ng roi, sau khi tho¸t ra chóng l©y lan nhê giã. (3)Bµo tö ph©n sinh (conidium) do sîi nÊm ph©n ho¸ thµnh cuèng bµo tö, trªn cuèng bµo tö cã bµo tö. Sau khi chÝn chóng t¸ch ra khái cuèng bµo tö. Bµo tö ph©n sinh cã rÊt nhiÒu loµi, kh¸c nhau vÒ h×nh d¹ng, mµu s¾c, kÝch thíc vµ ph¬ng thøc mäc. Møc ®é ph©n ho¸ thµnh cuèng bµo tö còng kh«ng nh nhaumäc rõi, mäc côm, mäc trong vá bµo tö ( pycnidium) hoÆc trong ®Üa bµo tö ( acervulus) ( H×nh 3.6) 3.1.1.2. Sinh s¶n h÷u tÝnh (sexual reproduction) vµ c¸c lo¹i bµo tö h÷u tÝnh NÊm sinh trëng ph¸t triÓn ®Õn mét giai ®o¹n tiÕn hµnh sinh s¶n h÷u tÝnh. Sinh s¶n h÷u tÝnh cña nÊm lµ ph¬ng thøc kÕt hîp hai tÕ bµo ho¨c hai c¬ quan mµ h×nh thµnh bµo tö. Nh÷ng bµo tö sinh ra gäi lµ bµo tö h÷u tÝnh, nã têng ®¬ng víi h¹t gièng cña thùc vËt bËc cao. §a sè nÊm trªn thÓ sîi ph©n ho¸ thµnh c¬ quan giíi tÝnh vµ tiÕn hµnh giao phèi. Nh÷ng tÕ bµo giíi tÝnh gäi lµ ph«i ( gamete), c¬ quan giíi tÝnh gäi lµ nang ph«i ( gametangium). NÊm cã qu¸ tr×nh 26 sinh s¶n h÷u tÝnh vµ thµnh 3 giai ®o¹n lµ chÊt phèi ( plasmogamy), nh©n phèi ( karyogamy) vµ gi¶m ph©n ( meiosis) .Giai ®o¹n ®Çu do 2 tÕ bµo tiÕp xóc, tÕ bµo chÊt vµ nh©n cïng vµo trong 1 tÕ bµo h×nh thµnh kú song nh©n (N+N); giai ®o¹n thø 2 lµ nh©n phèi hai nh©n ®¬n béi kÕt hîp víi nhau thµnh 1 nh©n song b«i (2N); giai ®o¹n thø 3 nh©n tÕ bµo song béi tr¶i qua 2 lÇn ph©n chia liªn tôc h×nh thµnh 4 nh©n ®¬n béi (N) tõ ®ã tr¶i qua giai ®o¹n ®¬n béi. Th«ng thêng ta gÆp 5 lo¹i bµo tö h÷u tÝnh (h×nh 3.7) (1)Bµo tö ngñ ( resting spore) hay nang bµo tö ngñ ( resting sporangium) Th«ng thêng hai ph«i ®éng phèi hîp mµ h×nh thµnh thÓ song nh©n hoÆc thÓ nhÞ béi, v¸ch dµy, khi nÈy mÇm h×nh thµnh bµo tö ®éng thÓ ®¬n béi; nh nÊm bíu rÔ, nang bµo tö nÈy mÇm chØ phãng ra 1 bµo tö ®éng nªn nang bµo tö ngñ còng ®îc gäi lµ bµo tö ngñ. (2)Bµo tö no·n (oospore). Hai nang ph«i kh¸c kiÓu lµ c¬ quan ®ùc ( antheridium) vµ c¬ quan chøa trõng ( oogonium) kÕ hîp víi nhau, sau khi tiÕp xóc, tÕ bµo chÊt vµ nh©n cña c¬ qun ®ùc chui vµo c¬ quan no·n cÇu tr¶i qua nh©n phèi, gi¶m ph©n h×nh thµnh bµo tö no·n. (3)Bµo tö tiÕp hîp (zygospore). Do hai ph«i cïng kiÓu tiÕp xóc nhau h×nh thµnh mét tÕ bµo sau khi chÊt phèi, h¹ch phèi h×nh thµnh bµo tö v¸ch dµy nhÞ béi. Khi bµo tö tiÕp hîp nÈy mÇm tiÕn hµnh gi¶m ph©n, mäc lªn èng mÇm 27 phÝa trªn ®Ønh mäc nang bµo tñ hoÆc trùc tiÕp h×nh thµnh sîi nÊm. (4)Bµo tö tói (ascospoe) Do 2 ph«i kh¸c kiÓu, sau khi tr¶i qua c¸c giai ®o¹n giao phèi h×nh thµnh bµo tö ®¬n béi. Bµo tö thêng n»m trong tói kh«ng mµu, h×nh que, sîi ,h×nh trøng gäi lµ tói (ascus). Mçi tói thêng cã 8 bµo tö. Tói thêng cã vá bao bäc vµ chia ra 4 lo¹i : vá tói kÝn ( cleithecium), vá tói hë ( perithecium) xoang tói ( locule) vµ ®Üa tói ( apothecium) (h×nh 3.8). (5)Bµo tö ®¶m (basidiospore). Do 2 sîi nÊm kh¸c tÝnh kÕ hîp nhau h×nh thµnh sîi NÊm song nh©n, ®Ønh sîi nÊm song nh©n ph×nh to lªn thµnh ®¶m ( basidium) hoÆc v¸ch tÕ bµo song nh©n dµy lªn h×nh thµnh bµo tö ®«ng (teliospore). Song nh©n trong ®¶m hoÆc bµo tö ®«ng tr¶i qua nh©n phèi, gi¶m ph©n cuèi cïng h×nh thµnh 4 bµo tö ®¶m ®¬n béi (h×nh 3.8). Sinh s¶n h÷u tÝnh cña nÊm cã hiÖn tîng ph©n hãa. Mét sè mét sîi nÊm cã thÓ h×nh thµnh sinh s¶n h÷u tÝnh gäi lµ giao phèi ®ång t«ng (homothallism), nhng phÇn lín nÊm do 2 sîi kh¸c tÝnh giao phèi ®Ó hoµn thµnh sinh s¶n h÷u tÝnh gäi lµ giao phèi kh¸c t«ng (heterothallism). Giao phèi kh¸c t«ng cã tÝnh biÕn dÞ lín h¬n giao phèi ®ång t«ng. §iÒu nµy cã lîi cho kh¶ n¨ng sèng vµ thÝch nghi cña nÊm, b¶o vÖ ®îc tÝnh ®a d¹ng cña nÊm. 3.1.2. Vßng ®êi cña nÊm 28 Tõ mét bµo tö tr¶i qua c¸c giai ®o¹n sinh trëng ph¸t triÓn cuèi cïng h×nh thµnh bµo tö gièng nh bµo tö cò. Qu¸ tr×nh ®ã gäi lµ vßng ®êi (life cycle). Vßng ®êi ®iÓn h×nh cña nÊm bao gåm giai ®o¹n v« tÝnh vµ giai ®o¹n h÷u tÝnh. Sau khi h×nh thµnh bµo tö h÷u tÝnh cña giai ®o¹n h÷u tÝnh, chóng nÈy mÇm h×nh thµnh thÓ sîi nÊm, trong ®iÒu kiÖn thÝch hîp thÓ sîi nÊm h×nh thµnh bµo tö v« tÝnh, bµo tö v« tÝnh nÈy mÇm thµnh sîi nÊm. VÒ sau sîi nÊm bíc vµo giai ®o¹n h÷u tÝnh, tr¶i qua chÊt phèi, song nh©n, nh©n phèi, gi¶m ph©n h×nh thµnh bµo tö h÷u tÝnh. Bµo tö h÷u tÝnh nÈy mÇm thµnh sîi nÊm. Giai ®o¹n v« tÝnh trong mïa sinh trëng cã thÓ tr¶i qua nhiÒu lÇn, h×nh thµnh hµng lo¹t bµo tö v« tÝnh, l©y lan, g©y dÞch. Giai ®o¹n h÷u tÝnh chØ tr¶i qua mét lÇn chØ cã t¸c dông b¶o vÖ nßi gièng vµ qua ®«ng mïa xu©n n¨m sau l¹i x©m nhiÔm. Tõ sù biÕn ®æi nh©n tÕ bµo trong vßng ®êi ta thÊy mét vßng ®êi hoµn chØnh do hai giai ®o¹n thÓ ®¬n béi vµ thÓ song béi tæ thµnh. Hai tÕ bµo ®¬n béi tr¶i qua chÊt phèi, nh©n phèi h×nh thµnh thÓ nhÞ béi, råi tr¶i qua gi¶m ph©n bíc avfo giai ®o¹n thÓ ®¬n béi. Còng cã lo¹i nÊm sau khi chÊt phèi kh«ng qua nh©n phèi mµ h×nh thµnh tÕ bµo thÓ ®¬n béi song nh©n, tÕ bµo song nh©n nµy h×nh thµnh thÓ sîi nÊm song nh©n vµ sèng ®éc lËp. C¨n cø vµo c¸c giai ®o¹n ®¬n béi, song béi vµ song nh©n cã hay kh«ng vµ dµi hay ng¾n ngêi ta chia vßng ®êi cña nÊm ra lµm 5 lo¹i: (1) Lo¹i v« tÝnh, chØ cã giai ®o¹n v« tÝnh nh nÊm bÊt toµn. (2) Lo¹i ®¬n béi, thÓ dinh dìng vµ sinh s¶n v« tÝnh lµ thÓ ®¬n béi, trong qu¸ tr×nh sinh s¶n h÷u tÝnh sau khi chÊt phèi lµ qua nh©n phèi vµ gi¶m ph©n, giai ®o¹n thÓ nhÞ béi rÊt ng¾n nh nÊm tiÕp hîp. (3) Lo¹i thÓ ®¬n béi-song nh©n: cã sîi nÊm thÓ ®¬n béi ®¬n nh©n vµ thÓ ®¬n béi song nh©n, ph©n lín nÊm ®¶m thuéc lo¹i nµy. Mét sè nÊm tói h×nh thµnh sîi sinh tói lµ sîi song nh©n kh«ng sèng ®éc lËp trong vßng ®êi thÓ ®¬n béi. (4) Läai thÓ ®¬n béi –thÓ nhÞ béi: trong vßng ®êi thêi kú thÓ ®¬n béi vµ thÓ song béi xen kÏ nhau, hiÖn tîng nµy rÊt Ýt chØ cã loµi nÊm mèc níc. (5) Lo¹i thÓ nhÞ béi: thÓ ®¬n béi chØ h¹n chÕ ë giai ®o¹n nang ph«i tÊt c¶ vßng ®êi chñ yÕu ë giai ®o¹n thÓ nhÞ béi, nh nÊm no·n ( H×nh 3.9). 29 Trong vßng ®êi cña nÊm cã lo¹i kh«ng chØ h×nh thµnh 1 lo¹i bµo tö mµ cã hiÖn tîng h×nh thµnh nhiÒu lo¹i bµo tö kh¸c nhau gäi lµ tÝnh ®a kiÓu ( polymorphism) cña nÊm . VÝ dô nÊm gØ s¾t trong vßng ®êi h×nh thµnh 5 lo¹i bµo tö. Nãi chung ngêi ta cho r»ng tÝnh ®a kiÓu lµ mét lo¹i biÓu hiÖn tÝnh thÝch nghi víi m«i trêng. NhiÒu lßai nÊm trong vßng ®êi chØ mäc trªn mét loµi c©y chñ gäi lµ ký sinh ®¬n chñ ( autoecism). Mét sè loµi ký sinh trªn 2 lo¹i c©y chñ míi hoµn thµnh vßng ®êi ®îc gäi lµ ký sinh chuyÓn chñ ( heteroecism) nh nÊm gØ s¾t. 3.1.3. Ph©n lo¹i vµ ®Æt tªn nÊm Tríc hÕt cÇn t×m hiÓu ®Þa vÞ cña nÊm trong giíi sinh vËt. Tríc kia ngêi ta chia sinh vËt trong ®Þa cÇu thµnh 2 giíi ®éng vËt vµ thùc v©t . NÊm lµ thùc vËt mÊt chÊt diÖp lôc vµ thuéc vÒ ngµnh thùc v©t nÊm t¶o. Cïng víi sù ph¸t triÓn cña khoa häc viÖc ph©n chi giíi sinh vËt còng cã nh÷ng thay ®æi. N¨m 1969 Whitaker c¨n cø vµo ®Þa vÞ trong giíi tù nhiªn, ph¬ng thøc dinh dìng ®Ò xóat hÖ thèng 5 giíi, chia sinh vËt ra c¸c giíi: sinh vËt nh©n nguyªn thuû (Procaryotae), giíi sinh vËt nguyªn thuû (Protista) ,giíi thùc vËt (Plantae), giíi nÊm ( Fungi) vµ giíi ®éng vËt ( Animalia). Vµo nh÷ng n¨m 80 cña thÕ kû 20 sù ph¸t triÓn kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö, sinh häc ph©n tö hÖ thèng ph©n lo¹i sinh vËt cµng ®îc ®æi míi. N¨m 1981 Calaviaer-Smith lÇn ®Çu tiªn ®Ò ra hÖ thèng ph©n lo¹i 8 giíi. Dï 5 giíi hay 8 giíi c¸c nhµ khoa häc 30 ®Òu chñ tr¬ng t¸ch NÊm ra mét giíi riªng, gäi lµ giíi nÊm ( Fungi hoÆc Mycota). Trong hÖ thèng 8 giíi nÊm no·n ®îc xÕp vµo giíi t¶o, nÊm nhÇy vµ nÊm bíu rÔ ®îc xÕp vµo giíi ®éng vËt nguyªn sinh. V× vËy, n¨m 1992 Barr ®Ò nghÞ nÊm nªn chia ra 3 giíi vµ gäi chung lµ sinh vËt nÊm (union of fungi), sinh vËt giíi nÊm ®îc gäi lµ nÊm thËt ( true fungi), nÊm no·n nªn xÕp vµo nÊm gi¶ ( pseudofungi). Giíi nÊm bao gåm 3 bé phËn nÊm thËt, nÊm gi¶ vµ nÊm nhÇy. VÒ ph©n lo¹i nÊm, quan ®iÓm cña c¸c nhµ khoa häc cha nhÊt trÝ, nhiÒu ngêi nªu ra c¸c hÖ thèng kh¸c nhau, trong ®ã hÖ thèng cña ainsworth (1971,1973) ®· ®îc nhiÒu ngêi tiÕp thu. HÖ thèng nµy «ng chia nÊm ra lµm 2 ngµnh: nÊm nhÇy ( Myxomycota) thÓ dinh dìng lµ khèi nhÇy biÕn d¹ng vµ nÊm thËt ( Eumycota) thÓ dinh dìng chñ yÕu lµ sîi nÊm. HÇu hÕt nÊm g©y bÖnh c©y thuéc ngµnh nÊm thËt. C¨n cø vµo thÓ dinh dìng, sinh s¶n v« tÝnh vµ sinh s¶n h÷u tÝnh, ngµnh nÊm thËt ®îc chia ra 5 ngµnh phô: ngµnh phô nÊm l«ng roi ( Mastigomycotina) ngµnh phô nÊm tiÕp hîp ( Zygomycotina) ngµnh phô nÊm tói ( ascomycotina), ngµnh phô nÊm ®¶m ( Basidiomycotina) vµ ngµnh phô nÊm bÊt toµn ( Deuteromycotina) B¶ng kho¸ ph©n lo¹i cña chóng nh sau: (1)Sinh s¶n v« tÝnh h×nh thµnh bµo tö ®éng, sinh s¶n h÷u tÝnh h×nh thµnh bµo tö no·n................................................................Ngµnh phô nÊm l«ng roi (2)Sinh s¶n v« tÝnh kh«ng cã bµo tö ®éng, sinh s¶n h÷u tÝnh cã thÓ s¶n sinh: + Bµo tö tiÕp hîp......................................................Ngµnh phô nÊm tiÕp hîp + Bµo tö tói......................................................................Ngµnh phô nÊm tói + Bµo tö ®¶m.................................................................Ngµnh phô nÊm ®¶m (3) Sinh s¶n v« tÝnh lh«ng cã bµo tö ®éng, cha ph¸t hiÖn giai ®o¹n h÷u tÝnh.. 31 ..................................................................................Ngµnh phô nÊm bÊt toµn. §¬n vÞ ph©n lo¹i cña c¸c cÊp nÊm lµ: giíi, ngµnh (mycota), ngµnh phô (-mycotina), líp ( -mycetes) líp phô (mycetidae), bé (-ales), hä ( aceae), chi, loµi. Loµi lµ ®¬n vÞ ph©n lo¹i c¬ b¶n nhÊt cña nÊm, nh÷ng loµi th©n thuéc lµ chi. §Æc ®iÓm h×nh th¸i lµ c¬ së ph©n loµi, ®Æc ®iÓm gi÷a c¸c loµi chñ yÕu lµ h×nh th¸i, cã lóc cßn c¨n cø vµo sù kh¸c nhau vÒ sinh th¸i, sinh lý, sinh ho¸ vµ di truyÒn. Díi loµi cã lóc cßn cã thÓ chia ra biÕn loµi (variety), kiÓu chuyªn ho¸ ( forma specialis, viÕt t¾t lµ f.sp.) vµ kiÓu sinh lý ( physiological race). BiÕn loµi lµ c¨n cø vµo sù kh¸c nhau vÒ h×nh th¸i; kiÓu chuyªn ho¸ vµ sinh lý phÇn lín dùa vµo sù kh¸c nhau vÒ tÝnh g©y bÖnh ®èi víi c¸c loµi c©y chñ. Cã mét sè loµi nÊm kh«ng cã kiÓu chuyªn ho¸ râ rÖt, nhng kh¸c nhau vÒ kiÓu sinh lý. NghÜa lµ trong mét quÇn thÓ trong ®ã tÝnh di truyÒn c¸ thÓ kh«ng hoµn toµn nh nhau. Cho nªn kiÓu sinh lý lµ do mét lo¹t kiÓu sinh vËt ( biotype) tæ thµnh. KiÓu sinh vËt lµ mét quÇn thÓ tæ thµnh bëi c¸c c¸ thÓ cïng mét tÝnh di truyÒn. C¸ch ®Æt tªn nÊm còng gièng nh c¸ch ®Æt tªn cña thùc vËt. Tªn tríc lµ tªn chi, sau lµ tªn loµi. Tªn chi lµ mét danh tõ nªn ph¶i viÕt hoa ch÷ ®Çu, tªn loµi lµ mét tÝnh tõ. Sau tªn la tinh lµ tªn cña ngêi ®Æt tªn. NÕu tªn cò kh«ng hîp lý vµ bÞ söa l¹i, th× ®Ó tªn ngêi ®ã trong ngoÆc ®¬n. VÝ dô nÊm g©y bÖnh méc s¬ng : Peronospora parasitica ( Pers.) Fr. NÕu díi loµi cßn cã biÕn loµi th× sau ®ã thªm biÕn loµi nh nÊm bÖnh phÊn tr¾ng ®µo Sphaeroptheca pannosa (Wallr) Lev. var. persicae Worronich. NÕu lµ kiÓu chuyªn ho¸ th× th× thªm kiÓu chuyªn ho¸ nh nÊm g©y bÑnh kh« hÐo da chuét : Fusarium oxysporum ( Schl.) f.sp. cucumerium Owen.. KiÓu sinh lý thêng dïng sè ®Ó biÓu hiÖn. Mét sè loµi nÊm cã 2 tªn lµ do sau khi ph¸t hiÖn ®îc giai ®o¹n h÷u tÝnh ®· ®Æt cho tªn kh¸c. VÝ dô bÖnh ®èm ®en qu¶ trÈu giai do¹n h÷u tÝnh lµ Mycosphaerella aleuritidis ( Miyake) Ou mµ giai ®o¹n v« tÝnh lµ Cercospora aleuritidis Miyake. Nh÷ng loµi nÊm nµy giai ®o¹n v« tÝnh rÊt dµi vµ kh¶ n¨ng g©y bÖnh rÊt lín. 32 3.1.4. Nh÷ng nÊm chñ yÕu g©y bÖnh c©y liªn quan víi c©y trång ë miÒn nói 3.1.4.1. Ngµnh phô nÊm l«ng roi. PhÇn lín nÊm l«ng roi sèng trong níc, mét sè loµi sèng trªn c©y. §Æc trng chñ yÕu thÓ sîi nÊm kh«ng cã v¸ch ng¨n, mét Ýt ®¬n bµo; sinh s¶n v« tÝnh h×nh thµnh bµo tö ®éng cã l«ng roi; sinh s¶n h÷u tÝnh h×nh thµnh bµo tö nang hoÆc bµo tö noaaxn. Ta thêng gÆp mét s« chi nÊm sau: (1)Chi nÊm bíu rÔ ( Plasmodiophora). ThÓ dinh dìng lµ mét khèi nguyªn sinh chÊt, bµo tö nang mäc r¶i r¸c trong tÕ bµo c©y chñ (h×nh 3.10) . Nang bµo tö ngñ nghØ nÈy mÇm h×nh thµnh bµo tö ®äng cso 2 l«ng roi kh«ng b»ng nhau. Chóng thêng g©y t¸c h¹i cho c©y hä ch÷ thËp, nh bíu rÔ c©y rau c¶i. (2)Chi nÊm mèc thèi ( Pythium). Cuèng bµo nang d¹ng sîi. Nang bµo tö h×nh cÇu hoÆc d¹ng cñ gõng, sau khi chÝn kh«ng rông, khi nÈy mÇm hnfh thµnh nang bät, trong nang bät chøa bµo tö ®äng. Sinh s¶n h÷u tÝnh trogn mçi no·n cÇu h×nh thµnh 1 bµo tö no·n ( h×nh 3.11). NÊm méc thèi thêng sèng trong ®Êt Èm nhiÒu dinh dìng g©y ra bÖnh thèi rÔ c©y con ë vên ¬m vµ c¸c vên rau. 33 (3)Chi nÊm mèc dÞch ( Phytophthora), nang bµo tö h×nh thµnh trªn cuèng bµo nang. Nang bµo tö h×nh cÇu, h×nh trøng hoÆc h×nh qu¶ lª, sau khi chÝn chóng rông ®i, khi nÈy mÇm h×nh thµnh bµo tö ®éng hoÆc trùc tiÕp nÈy mÇm thµnh èng mÇm. Bµo tö ®éng h×nh thµnh trong nang bµo tñ kh«ng h×nh thµnh nang bät. Sinh s¶n h÷u tÝnh còng h×nh thµnh 1 bµo tö no·n trong no·n cÇu (h×nh 3.12) . Chóng cã tÝnh ký sinh m¹nh, sèng díi níc vµ trªn c¹n. NÊm nµy g©y bÖnh trªn nhiÒu loµi c©y nh cam quýt, ít cay, cµ chua, khoai t©y... (4)C¸c chi nÊm mèc s¬ng . Mèc s¬ng lµ nÊm l«ng roi bËc cao ký sinh trªn c©y, sîi nÊm lan réng gi· gian bµo vµ h×nh thµnh vßi hót trong tÕ bµo, cuèng bµo nang sinh trëng cã h¹n ph©n nhµnh vµ nhän ®Ønh lµ c¨n cø ph©n c¸c chi cña nÊm nµy. Nang bµo tö mäc trªn cuèng bµo nang, nang bµo tö h×nh trøng, ®Ønh cã nóm ho¹c kh«ng cã nóm, khi nÈy mÇm h×nh thµnh bµo tö ®éng hoÆc trùc tiÕp mäc mÇm. Sinh s¶n h÷u tÝnh chØ h×nh thµnh 1 bµo tö no·n trong no·n cÇu ( h×nh 3.13). NÊm mèc s¬ng bao gåm c¸c chi mèc s¬ng ( Peronospora) mèc s¬ng gi¶ ( Pseudoperonospora) mèc cuèng ®Üa ( Bremia) vµ mèc ®¬n trôc ( Plasmopara). Chóng thêng g©y bÖnh trªn c¸c c©y n«ng nghiÖp. 34 (5)Chi nÊm gØ tr¾ng ( Albugo) GØ tr¾ng lµ nÊm ký sinh, sîi nÊm lan räng giu· gian bµo vµ h×nh thµnh vßi hót trong tÕ bµo, cuèng bµo nang kh«ng ph©n nh¸nh, ng¾n d¹ng que, tô tËp díi biÓu b× c©y chñ, xÕp thµnh hµng rµo, ®Ønh cuèng mäc nang bµo tö d¹ng chuçi h×nh bÇu dôc, khi chÝn biÓu b× nøt ra bét gØ mµu tr¾ng bay ra. Bµo tö no·n cã v¸ch dµy, bÒ mÆt cã u låi ( h×nh 3.14). Chóng thêng g©y bÖnh c©y n«ng nghiÖp, hä hoa ch÷ thËp. 3.1.4.2. Ngµnh phô nÊm tiÕp hîp PhÇn lín ngµnh phô nÊm tiÕp hîp thuéc lo¹i ho¹i sinh, mét sè ký sinh yÕu. §Æc trng chñ yÕu lµ thÓ dinh dìng lµ sîi nÊm kh«ng v¸ch ng¨n; sinh s¶n v« tÝnh h×nh thµnh nang bµo tö vµ bao tö nang; sinh s¶n h÷u tÝnah h×nh thµnh bµo tö tiÕp hîp.NÊm g©y bÖnh c©y chñ yÕu cã chi nÊm mèc rÔ . Chi n©m mèc rÔ ( Rhizopus), sîi nÊm ph¸t triÓn, cã sîi bß lan vµ rÔ gi¶. §iØnh mäc nang bµo tö, trong nang cã bµo tö nang. Nang bµo tö dÔ vì bµo rö nag bay ra. Sinh s¶n h÷u tÝnh h×nh thµnh bµo tö tiÕp hîp, nhng Ýt thÊy ( h×nh 3.15). Chóng thêng g©y ra bÖnh thèi qu¶ thèi cñ c©y n«ng 35 nghiÖp, nh bÖnh thèi nhòn qu¶ ®µo ( R. stolonifer), bÖnh thèi nhòn qu¶ bÝ ( R. nigricans). 3.1.4.3. Ngµnh phô nÊm tói NÊm tói thuéc vÒ nÊm bËc cao, phÇn lín mäc trªn c¹n, mét sè ho¹i sinh trªn gç môc, trong ®Êt , ph©n vµ x¸c ®éng vËt, mét sè ký sinh trªn cay, trªn c¬ thÓ ngêi vµ ®éng vËt. RÊt nhiÒu thÓ sîi nÊm cã thÓ h×nh thµnh biÕn th¸i chÊt ®Öm vµ h¹ch nÊm, chóng kh¸c nhau vÒ h×nh th¸i rÊt lín. §Æc trng chñ yÕu cña nÊm tói lµ sîi nÊm cã v¸ch ng¨n, mét sè Ýt ®¬n bµo ( nh nÊm men); sinh s¶n v« tÝnh h×nh thµnh bµo tö ph©n sinh, sinh s¶n h÷u tÝnh h×nh thµnh tói vµ bµo tö tói, hÇu hÕt tói mäc trong qu¶ tói, mét Ýt loµi mäc lé ra ngoµi. Ngµnh phô nÊm nµy ®îc chia ra nhiÒu líp nh líp n¸m tói nöa,n¸m tói s©u, NÊm tói kh«ng hoµn chØnh, NÊm h¹ch,n¸m xoang,n¸m tói s©u, nÊm ®Üa , bé, hä. §èi víi bÖnh c©y ta thêng gÆp mÊy chi sau: (1)Chi nÊm tói ngoµi ( Taphrina) tói lé ra ngoµi xÕp song song trªn mÆt c©y chñ. Trong tói cã 8 bµo tö, bµo tö ®¬n bµo, kh«ng mµu h×nh bÇu dôc hoÆc h×nh trßn. Sinh s¶n v« tÝnh cña nÊm tói ngoµi bµo tö tói nÈy mÇm trong tói mµ h×nh thµnh bµo tö µm ( h×nh 3.16). NÊm tói ngoµi thêng gay bÖnh c©y quyÕt vµ c©y ¨n qu¶. Chóng lµm cho qu¶ biÕn d¹ng, lµm cho lµ xo¨n l¹i, nh bÖnh xo¨n l¸ ®µo ( T. deformans). 36 (2)C¸c chi nÊm phÊn tr¾ng thuéc bé phÊn tr¾ng ( Erysiphales) Chóng ®Òu lµ nÊm ký sinh trªn c©y, sîi nÊm h×nh thµnh vßi hót trong tÕ bµo biÓu b× ®Ó hót dinh dìng. Qu¶ tói lµ mét lo¹i vá tói kÝn. Trong tói cã 1 hoÆc nhiÒu tói. Ngoµi tói cã nhiÒu sîi phô cã h×nh th¸i kh¸c nhau vµ lµ mét c¨n cø ®Ó ph©n chia c¸c chi. Sinh s¶n v« tÝnh h×nh thµnh cuèng bµo tö ph©n sinh mäc th¼ng ph©n ho¸ tõ sîi NÊm, trªn cuèng bµo tö h×nh thµnh bµo tö h×nh bÇu dôc , kh«ng mµu, ®¬n bµo. Chóng thµnh bét mµu tr¾ng nªn gäi lµ bÖnh phÊn tr¾ng. NÊm phÊn tr¾ng bao gåm c¸c chi: vá 1 tói sîi ph©n nh¸nh (Podosphaera), chi vá cÇu kim ( Phyllactinia) chi sîi mãc c©u ( Uncinula), chi vá sîi ®¬n ( Sphaerotheca) vµ chi nÊm phÊn tr¾ng ( Erisiphe). ( h×nh 3.17)Chóng thêng g©y nªn bÖnh phÊn tr¾ng trªn c¸c loµi c©y ¨n qu¶, c©y cao su, c©y dÎ vµ mét sè c©y c¶nh. 37 (3)C¸c chi nÊm bå hãng thuéc Bé nÊm bå hãng ( Meliolales). ThÓ sîi NÊm mcä trªn mÆt c©y chñ, mµu ®en cã sîi phô vµ l«ng cøng. Vá tói h×nh cÇu, chøa Ýt tói, mçi tói cã 2-8 bµo tö. Bµo tö tói h×nh bÇu dôc, mµu n©u cã 2-4 v¸ch ng¨n. NÊm nµy ký sinh m¹nh g©y bÖnh trªn nhiÒu loµi c©y rõng vµ c©y ¨n qu¶. (4)C¸c chi nÊm vá cÇu thuéc bé vá cÇu ( Sphaeriales). Tói n»m trong vá h×nh cÇu, cã miÖng ë ®Ønh. Trong bé nµy ta thêng gÆp c¸c chi: vá ®á chïm ( Nectria) g©y bÖnh trªn c©y l¸ réng, nÊm mèc ®á ( Gibberella) g©y bÖnh lóa von, g©y h¹i cµnh d©u, chi vµng tróc ( Shiraia) g©y bÖnh trªn cµnh tre,tróc.chi nÊm vá chïm nhá ( Glomerella) ( H×nh 3.18) g©y bÖnh ®èm than c©y l¸ réng, chi nèt ruåi (Phyllachora) g©y bÖnh nèt ruåi l¸ tre, chi vá thèi ®en ( Valsa)( h×nh 3.19) ký sinh trªn m¬ mËn ®µo; chi vá ®Öm trong ( Endothia) g©y bÖnh kh« cµnh dÎ; chi Balansia g©y bÖnh chæi sÓ tre luång, chi Cordiceps lµ lo¹i nÊm mäc trªn s©u ta gäi lµ §«ng trïng h¹ th¶o lµm thuèc bæ quý.Chi vá bµo nang ( Physalospora) ( h×nh 3.20) g©y bÖnh v©n vßng vµ thèi ®en c©y; mét sè chi nÊm mäc trªn gç môc lµ nÊm vá than v©n vßng ( Daldinia) nÊm gËy than ( Xylaria) (5)C¸c chi thuéc líp nÊm xoang ( Loculoascomycetes). Chóng cã 3 lo¹i: +Chi nÊm xoang nang loÐt (Elsinoe) (h×nh 3.21) thuéc bé nhiÒu xoang ( Myriangiales), trong xoang chØ cã 1 tói h×nh cÇu, bµo tö h×nh èng dµi, kh«ng mµu, cã 3 v¸ch ng¨n. Giai ®o¹n v« tÝnh lµ chi bµo tö trßn ( Sphaceloma). Chóng thêng x©m nhiÔm m« biÓu b× g©y ra ph×nh tÕ bµo vµ bÇn ho¸, lµm cho ®èm bÖnh låi lªn gäi lµ bÖnh loÐt. +Chi nÊm xoang ®Öm ( Dothidea) thuéc bé xoang ®Öm (Dothidiles). Trong ®Öm tói cã 1 xoang bµo tö, mçi xoang cã nhiÒu tói, gèc xoang mäc thµnh chïm. Gi÷a xoang kh«ng cã sîi bªn, ®Ønh xoang h×nh thµnh miÖng xoang. Trong bé nµy cã c¸c chi Guignardia,( h×nh 3.22) Mycosphaerella, ( h×nh3. 23) Chóng thêng g©y bÖnh loÐt th©n.Trong bé nµy ta cßn gÆp c¸c chi thuéc hä nÊm bå hãng Capnodiaceae. ChÊt ®Öm kh«ng cã l«ng cøng, bµo tö d¹ng xÕp g¹ch, mµu n©u, nh bÖnh bå hãng chanh, bå hãng chÌ... 38 +Chi nÊm xoang bµo tö d¹ng xÕp g¹ch ( Pleosporia) . §Öm xoang cã 1 xoang,trong xoang cã nhiÒu tói, ®Ønh xoang cã miÖng. Bµo tö nhiÒu v¸ch ng¨n ngang däc, d¹ng xÕp g¹ch.Trong lo¹i nµy ta gÆp c¸c chi Pleospora,( h×nh 3.24) Venturia ( h×nh 3.25). Chóng thêng g©y bÖnh kh« cµnh c©y l¸ réng. (6)C¸c chi thuéc líp nÊm ®Üa (Discomycetes). NÊm nµy qu¶ tói lµ mét ®Üa tói, d¹ng ®Üa hoach d¹ng chÐn, trªn ®ã mäc tói vµ sîi bªn xÕp thµnh mét tÇng gäi lµ bµo tÇng ( hymenium). Giai ®o¹n v« tÝnh kh«ng ph¸t triÓn Ýt h×nh thµnh bµo tö ph©n sinh.. HÇu hÕt chóng sèng ho¹i sinh. Ta thêng gÆp c¸c chi NÊm ®Üa h¹ch ( Sclerotinia) (h×nh 3.26), ®Üa nÊm mäc trªn h¹ch, chi nÊm ®Üa chuçi ( Monilia) ( h×nh 3.27), ®Üa tói d¹ng phÔu, mäc trªn h¹ch nÊm gi¶. Tói h×nh èng trßn, bµo tö tói ®¬n bµo kh«ng mµu h×nh bÇu dôc. G©y bÖnh thèi n©u qu¶ ®µo, qu¶ lª... 39 3.1.4.4. Ngµnh phô nÊm ®¶m. Ngµnh phô nÊm ®¶m lµ mét lo¹i nÊm bËc cao nhÊt, ký sinh hoÆc ho¹i sinh, trong ®ã bao gåm c¶ nh÷ng nÊm ¨n vµ nÊm lµm thuèc ch÷a bÖnh, nh nÊm h¬ng, nÊm r¬m, nÊm méc nhÜ, nÊm ng©n nhÜ, nÊm m¨ng, nÊm linh chi, nÊm phôc linh...§Æc trng chñ yÕu lµ thÓ dinh dìng cã v¸ch ng¨n, mçi mét tÕ bµo cã 2 nh©n cho nªn gäi lµ thÓ sîi nÊm song nh©n. ThÓ sîi nÊm cã thÓ h×nh thµnh h¹ch nÊm, bã nÊm h×nh rÔ vµ thÓ qu¶. NÊm ®¶m nãi chung kh«ng cã sinh s¶n v« tÝnh, trõ nÊm gØ s¾t ra nÊm ®¶m kh«ng h×nh thµnh c¸c c¬ quan giíi tÝnh ph©n ho¸, sîi nÊm song nh©n trùc tiÕp h×nh thµnh ®¶m vµ bµo tö ®¶m. Mèi mét ®¶m chøa 4 bµo tö ®¶m. Nh÷ng nÊm liªn quan víi bÖnh c©y cã c¸c líp bµo tö ®«ng ( Teliomycetes) líp nÊm tÇng ( Hymenomycetes) líp nÊm bông ( Gasteromycetes). -Líp nÊm bµo tö ®«ng (Teliomycetes) bao gåm c¸c bé nÊm gØ s¾t,bé phÊn ®en; líp nÊm tÇng bao gåm c¸c bé méc nhÜ, ng©n nhÜ, ®¶m ngoµi, ®¶m ng¨n, phi phiÕn vµ nÊm t¸n. C¸c chi thuéc bé nÊm gØ s¾t thuéc nÊm ký sinh, sîi nÊm ph¸t triÓn gi÷a gian bµo vµ h×nh thµnh vßi hót ®Ó hót dinh dìng. Trong vßng ®êi cña nÊm gØ s¾t h×nh thµnh nhiÒu lo¹i bµo tö, ®iÓn h×nh cã 5 lo¹i: bµo tö tÝnh ( pycnospore) bµo tö gØ ( aeciospore), bµo tö h¹ ( urediospore), bµo tö ®«ng ( teliospore) vµ bµo tö ®¶m ( basidiospore); bµo tö ®«ng chñ yÕu lµ ®Ó qua ®«ng; bµo tö gØ vµ bµo tö h¹ ®Ó l©y lan x©m nhiÔm. Trong c¸c chi nÊm gØ s¾t ta thêng gÆp c¸c chi kh¸c nhau dùa theo sè lîng tÕ bµo ( h×nh 3.28). 40 C¸c chi thuéc bé nÊm phÊn ®en cã bµo tö ®«ng d¹ng bét mµu den, nÈy mÇm thµnh sîi NÊm vµ bµo tö ®¶m. C¨n cø vµo h×nh d¹ng cña bµo tö ®«ng ®Ó ph©n lo¹i. Ta thêng gÆp trªn ng«, hµnh tái, nÊm mì ( H×nh 3.29) -Líp nÊm tÇng ( Hymenomycetes) thuéc loµi nÊm cã thÓ qu¶ ph¸t triÓn, hÇu hÕt sèng ho¹i sinh, mét sè g©y bÖnh cho c©y. §¶m s¾p xÕp rÊt ®Òu trªn bµo tÇng, trªn ®¶m cã 4 bµo tö. Th«ng thêng chóng cã bµo tö h÷u tÝnh, rÊt Ýt h×nh thµnh bµo tö v« tÝnh. BÖnh thêng th«ng qua h¹ch nÊm trong ®Êt, bã nÊm h×nh rÔ, mµng nÊm ®Ó l©y lan. NÊm tÇng lµ lo¹i ký sinh yÕu ( kiªm ký sinh) x©m nhiÔm th«ng qua vÕt th¬ng, chñ yÕu ph¸ ho¹i phÇn gç. Líp nÊm tÇng l¹i ®îc chia ra c¸c bé nh méc nhÜ ( auriculariales), ng©n nhÜ (Tremellales), ®¶m ng¨n ( Septobasidiales) ®¶m ngoµi ( 41 exobasidiales), bé hoa nhÜ ( Dacrymycetales), bé mµng keo(Tulasnellales), bé nÊm lç ( Polyporales, hoÆc Aphyllophorales) vµ bé nÊm t¸n (Agaricales). Trong c¸c bé nµy ta thêng gÆp bé nÊm lç vµ bé nÊm t¸n cã ®Õn 5000 loµi.Chóng lµ vËt ph©n gi¶i gç c©y rõng, cã t¸c dông quan träng trong viÖc trao ®æi vËt chÊt cña hÖ sinh th¸i rõng, lµ nh÷ng loµi kh«ng thÓ thiÕu ®îc trong rõng. -Líp nÊm bông ( Gasteromycetes) ho¹i sinh trong ®Êt, mét sè ký sinh vµ h×nh thµnh rÔ nÊm céng sinh. Ta thêng gÆp c¸c bé nÊm cæ ngùa( Lycoperdales),nÊm bông cao (Gautieriales), nÊm bông ®en ( Melanogastrales), nÊm tæ chim ( Nidulariales) vµ nÊm cæ ngùa vá cøng ( Sclerodermatales). Ngµy nay ngêi ta thêng lîi dông nhiÒu loµi nÊm nµy ®Ó ph¸t triÓn thµnh chÕ phÈm nÊm rÔ céng sinh bãn cho c©y con vên ¬m vµ c©y trång. 3.1.4.5. Ngµnh phô nÊm bÊt toµn Ngµnh phô nÊm bÊt toµn cã nhiÒu loµi ho¹i sinh nhng còng rÊt nhiÒu loµi sèng ký sinh g©y ra bÖnh h¹i cho c©y trång.. Trong NÊm bÊt toµn chØ cã giai ®o¹n v« tÝnh, cha ph¸t hiÖn giai ®o¹n h÷u tÝnh cho nªn gäi lµ NÊm bÊt toµn. Khi ph¸t hiÖn giai ®o¹n h÷u tÝnh hÇu hÕt chóng thuéc NÊm tói, mét Ýt chóng thuéc NÊm ®¶m. §Æc trng chñ yÕu cña nÊm bÊt toµn lµ thÓ sîi nÊm cã v¸ch ng¨n, sinh s¶n v« tÝnh h×nh thµnh bµo tö ph©n sinh, cha ph¸t hiÖn giai ®o¹n h÷u tÝnh. KÕt cÊu cña bµo tö ph©n sinh còng cã rÊt nhiÒu lo¹i. Cã lo¹i mäc qu¶ bµo tö, cã lo¹i thµnh cuèng bµo tö. Bµo tö vµ cuèng bµo tö ( H×nh 3.30). 42 (1)C¸c chi thuéc líp cuèng bµo tö. Bµo tö mäc r¶i r¸c trªn cuèng hoÆc mäc trªn chïm cuèng, hoÆc mäc trªn chÊt ®Öm. Bµo tö ph©n sinh cã mµu hoÆc kh«ng mµu, ®¬n bµo hoÆc ®a bµo. Nh÷ng chi g©y bÖnh c©y chñ yÕu cã: + Chi bµo tö bét (Oidium) ThÓ sîi mµu tr¾ng, mäc bÒ mÆt. Cuèng bµo tö th¼ng, kh«ng ph©n nh¸nh. Bµo tö h×nh bÇu dôc, ®¬n bµo, kh«ng mµu, mäc thµnh chuçi ( h×nh 3.31), thêng g©y bÖnh phÊn tr¾ng keo vµ nhiÒu loµi c©y. + Chi bµo tö cuèng vßng ( Verticillium)(h×nh 3.32) Cuèng bµo tö th¼ng, ph©n nh¸nh, mét phÇn nh¸nh mäc vßng. Bµo tö h×nh trøng trßn ®Õn bÇu dôc, kh«ng mµu, ®¬n bµo mäc ®¬n hoÆc mäc chïm . G©y bÖnh hÐo vµng c©y cµ ( V. dahliae). + Chi mèc xanh ( Penicillium) Cuèng bµo tö th¼ng, ®Ønh ph©n nh¸nh nhiÒu lÇn d¹ng chæi, ®Ønh cã cuèng h×nh b×nh, bµo tö ph©n sinh mäc thµnh chuçi. Bµo tö ®¬n bµo, kh«ng mµu, h×nh trøng trßn ( h×nh 3.33) + Chi bµo tö chïm nho ( Botrytis) Cuèng dµi nhá, mµu n©u x¸m, ph©n nh¸nh, ®Ønh ph×nh to d¹ng cÇu, trªn cã nhiÒu cuèng nhá, trªn ®ã mäc bµo tö tô l¹i d¹ng chïm nho. Bµo tñ h×nh trøng trßn, ®¬n bµo, kh«ng mµu hoÆc mµu x¸m. H¹ch nÊm mµu ®en ( h×nh 3.34). G©y bÖnh mèc x¸m trªn ít, nho, b¸ch, h¶i ®êng ( B. cinerea). + Chi mèc bµo tö n©u ( Fulvia) Cuèng bµo tö mµu n©u ®en, mäc ®¬n hoÆc chïm, kh«ng ph©n nh¸nh hoÆc ph©n nh¸nh ë trªn vµ gi÷a. Bµo tö ph©n sinh mµu n©u ®en, mäc ®¬n hoÆc chuçi ng¾n, ®¬n bµo hoÆc 2 tÕ bµo, h×nh d¹ng vµ kÝch thíc thêng thay ®æi, h×nh trõng trßn, h×nh èng, h×nh qu¶ chanh...(h×nh 3.35). G©y bÖnh mèc l¸ cµ ( F. fulva) 43 + Chi nÊm bµo tö ®u«i ( Cercospora). Cuèng bµo tö mµu n©u ®en, mäc côm trªn chÊt ®Öm, kh«ng ph©n nh¸nh, th¼ng hoÆc uèn cong. Trªn ®Ønh mäc bµo tñ ph©n sinh. Bµo tö mäc ®¬n, kh«ng mµu hoÆc mµu sÉm, h×nh sîi cã nhiÒu v¸ch ng¨n ( h×nh 3.36). Chóng thêng g©y c¸c bÖnh ®èm gãc l¸ hång ( C. kaki) bÖnh ®èm tr»ng l¸ da ( C. luffae), bÖnh ®èm x¸m c©y b¸ch ( C. asparagi) bÖnh r¬m l¸ th«ng ( C. pini-densiflorae) + Chi nÊm bµo tö liÒn ( Alternaria) Cuèng bµo tö mµu n©u nh¹t, nhµnh ®¬n, ng¾n, uèn cong. Bµo tö mäc thµnh chuçi, mµu n©u, h×nh d¹ng kh«ng ®Òu, h×nh trøng, h×nh cñ cµ rèt, cã v¸ch ng¨n ngang däc. ( h×nh 3.37) . Chóng thêng g©y ra bÖnh thèi cæ rÔ c©y con, bÖnh thèi gèc c©y cµ ( A. solani) bÖnh ®èm l¸ th¹ch tróc ( A. dianthi) 44 + Chi nÊm bµo tö lìi liÒm ( Fusarium) Cuèng bµo tö mäc thµnh chïm trªn ®Öm, cuèng bµo tö cã h×nh d¹ng kÝch thíc kh«ng ®Òu nhau. Bµo tö ph©n sinh thêng cã hai lo¹i, mét lo¹i h×nh lìi liÒm nhiÒu v¸ch ng¨n, kh«ng mµu; mét lo¹i h×nh bÇu dôc, ®¬n bµo kh«ng mµu ( h×nh 3.38). Chóng thêng g©y ra bÖnh kh« hÐo c©y chuèi ( F. oxysporum f.sp. cubense), bÖnh kh« hÐo da ( F. oxysporum f.sp. lycopersici) bÖnh thèi cæ rÔ c©y th«ng ( F. oxysporum) C¸c chi thuéc líp nÊm xoang ( Coelomycetes). Trong líp nµy cã 2 bé : bé nÊm ®Üa ®en ( Melanconiales) vµ bé vá cÇu ( Sphaeropsidales). Bé ®Üa ®en cã bµo tö ph©n sinh mäc trªn ®Üa bµo tö bao gåm mét sè chi g©y bÖnh c©y lµ: + Chi nÊm th¸n th ( Colletotrichum). §Üa bµo tö mäc díi biÓu b×, cã lóc mäc l«ng cøng mµu n©u cã v¸ch ng¨n. Cuèng bµo tö kh«ng mµu ®Õn mµu n©u. Bµo tö ph©n sinh kh«ng mµu, ®¬n bµo h×nh èng dµi hoÆc tr¨ng khuyÕt ( h×nh 3.39). HiÖn nay chi nÊm nµy cßn bao gåm c¶ nÊm ®Üa gai ( Vermicularia) vµ nÊm ®Üa bµo tö dµi ( Gloeosporium). Chóng thêng g©y nªn bÖnh ®èm than cam quýt, ®èm than l¸ keo, ®èm than xµ cõ ( C. gloeosporioides), bÖnh ®èm than da ( C. orbiculare)... + Chi bµo tö loÐt trßn ( Sphaceloma). Cuèng bµo tö ng¾n, kh«ng ph©n nh¸nh, xÕp liÒn trªn ®Üa bµo tñ. Bµo tö ph©n sinh. ®¬n bµo, kh«ng mµu, h×nh bÇu dôc ( h×nh 3.40) 45 Bé vá cÇu cã bµo tö mäc trong vá h×nh cÇu. Nh÷ng chi g©y ra bÖnh c©y bao gåm: + Chi mèc ®iÓm l¸ ( Phyllosticta), vá bµo tö ph©n sinh vïi díi biÓu b×, cã miÖng, cuèng bµo tö ng¾n, bµo tö nhá ®¬n bµo, kh«ng mµu, h×nh trøng trßn ( h×nh 3.41). NÊm nµy thêng g©y bÖnh ®èm l¸ b¹ch ®µn ( P. eucalyptii), ®èm l¸ ít ( P. physaleos). + Chi mèc ®iÓm th©n c©y ( Phoma). Vá bµo tö vïi hoÆc nöa vïi díi biÓu b×,. Cuèng bµo tö ng¾n. Bµo tö nhá h×nh trøng, kh«ng mµu, ®¬n bµo (h×nh 3.42). BÖnh g©y ra trªn c©y tr¸m ( P. lingam) + Chi mèc ®iÓm th©n lín ( Macrophoma) . Gièng nh chi trªn nhng bµo tö lín. Nãi chung ®êng kÝnh lín h¬n 15m ( h×nh 3.43). G©y ra bÖnh v©n vßng vµ kh« c©y. + Chi mèc tùa ®iÓm ( Phomopsis). Bµo tö ph©n sinh thêng cã 2 lo¹i, thêng thÊy bµo tö h×nh trøng trßn, ®¬n bµo kh«ng mµu, cã thÓ nÈy mÇm; mét lo¹i kh¸c h×nh sîi, mét ®Çu uèn, ®¬n bµo kh«ng mµu, kh«ng thÓ nÈy mÇm ( h×nh 3.44). 46 Ngoµi nh÷ng chi trªn ta cßn gÆp mét sè loµi thuéc c¸c chi mèc vá h×nh thuÉn (Coriothyrium), chi bµo tö hai tÕ bµo ( Diplodia), chi vá bµo tö 2 tÕ bµo ( ascochyta ) chi bµo tö h×nh kim ( Septoria). Chóng thêng g©y nªn bÖnh ®èm l¸ hoÆc loÐt th©n c©y th«ng, b¹ch ®µn vµ nhiÒu c©y n«ng nghiÖp. C¸c chi thuéc bé nÊm kh«ng bµo. Lo¹i nÊm nµy kh«ng h×nh thµnh bµo tö. , chØ cã thÓ sîi nÊm, cã lóc h×nh thµnh h¹ch nÊm.Nh÷ng chi nÊm g©y bÖnh cho c©y thêng cã: + Chi nÊm sîi h¹ch. Sîi nÊm mµu n©u, ph©n nh¸nh. H¹ch nÊm mµu n©u hoÆc mµu ®en, bÒ mÆt th«, h×nh d¹ng kh«ng nh s¬i nÊm vµ h¹ch nÊm nèi liÒn. Chóng lµ mét lo¹i nÊm sèng trong ®Êt vµ sèng ký sinh, chñ yÕu x©m nhiÔm rÔ c©y lµm cho c©y ®æ, g©y bÖnh thèi cæ rÔ c©y con ( Rhizoctonia solani)( H×nh 3.45) + Chi nÊm h¹ch nhá ( Sclerotium). M« nÊm cøng, míi ®Çu mµu tr¾ng vÒ sau chuyÓn thµnh mµu n©u hoÆc ®en, mµu bªn trong kh«ng ®Òu, bªn trong mµu nh¹t h¬n. Sîi nÊm kh«ng mµu hoÆc mµu nh¹t, kh«ng h×nh thµnh bµo tö ph©n sinh. Ta thêng gÆp bÖnh kh« loÐt vá c©y ( Sclerotium rolffsii).( H×nh 3.46) 3.1.5. §Æc ®iÓm cña bÖnh h¹i do nÊm g©y ra 47 TriÖu chøng cña bÖnh h¹i do nÊm g©y ra chñ yÕu lµ chÕt thèi, thèi r÷a, mét Ýt g©y ra biÕn d¹ng. §Æc biÖt lµ trªn ®èm bÖnh cã c¸c chÊm ®en, d¹ng bét, d¹ng h¹t. Nh÷ng ®Æc ®iÓm ®ã lµ c¨n cø chÈn ®o¸n bÖnh do nÊm g©y ra. Nh×eu loµi nÊm thuéc ngµnh phô n¸m l«ng roi nh mèc b«ng, mèc dÞch , mèc thèi ®Òu sèng trong níc vµ trong ®¸t Èm g©y ra bÖnh thèi cæ rÔ, khi ®é Èm cao thêng thÊy ë gèc c©y cã c¸c sîi tr¾ng. Nh÷ng bÖnh mèc s¬ng, gØ tr¾ng ®Ìu lµ nh÷ng lo¹i chuyªn ký sinh, nhiÒu bÖnh sèng trªn c¹n g©y ra c¸c bÖnh ®èm l¸. Nh÷ng ®Æc trng ®ã ®Òu lµ do tù b¶n th©n nÊm g©y ra. Ngoµi ra cã mét sè nÊm thuéc bµo tö ngñ sèng trong ®Êt vµ x¸c c©y bÖnh thêng g©y ra nguån bÖnh lÇn sau. NÊm tiÕp hîp g©y bÖnh c©y kh«ng nhiÒu vµ lµ nh÷ng nÊm ký sinh yÕu g©y ra mét sè bÖnh th«Ý nhòn ë cñ, qu¶, rau... RÊt nhiÒu nÊm tói vµ nÊm bÊt toµn g©y ra bÖnh trªn l¸, th©n ,qu¶ h×nh thµnh c¸c ®èm bÖnh trªn ®ã xuÊt hiÖn c¸c chÊm ®en. Chóng võa lµ nÊm ký sinh võa lµ ho¹i sinh. HÇu hÕt chóng ph¸t triÓn m¹nh ë giai ®o¹n v« tÝnh, trong mïa sinh trëng s¶n sinh bµo tö ph©n sinh nhiÒu lÇn, tiÕn hµnh x©m nhiÔm vµ l©y lan. Cuèi mïa sinh trëng chóng míi h×nh thµnh giai ®o¹n h÷u tÝnh qua nh÷ng ®×eu kiÖn bÊt lîi, ®Çu mïa sinh trëng sau l¹i x©m nhiÔm. Trong nÊm ®¶m c¸c nÊm phÊn ®en vµ nÊm gØ s¾t ®Òu lµ nÊm chuyªn ký sinh, trªn bé phËn bÞ bÖnh h×nh thµnh bét ®en hoÆc bét vµng. NÊm phÊn ®en th«ng qua bµo tö ®«ng qua ®«ng trªn h¹t, ®Êt hoÆc ph©n bãn, nÊm phÊn ®en cã nhiÒu loµi , ph¬ng thøc x©m nhiÔm kh¸c nhau. Trong vßng ®êi cña nÊm gØ s¾t kh¸ phøc t¹p, thêng cã hiÖn tîng chuyÓn c©y chñ, hoÆc c©y chñ trung gian, lîng abfo tö h¹ rÊt lín th«ng qua giã l©y lan, nªn bÖnh gØ s¾t thiêng gay h¹i trªn diÖn tÝch lín. Kh¶ n¨ng chuyÓn ho¸ ký sinh cña bÖnh gØ s¾t rÊt m¹nh cho nªn chän nh÷ng loµi c©y chèng chÞu bÖnh dÔ thu ®îc thµnh c«ng, nhng nh÷ng gièng ®ã còng dÔ ph¸t sinh biÕn dÞ mµ mÊt kh¶ n¨ng ®Ò kh¸ng. 3.2. Sinh vËt nh©n nguyªn thuû g©y bÖnh c©y 48 Sinh vËt nh©n nguyªn thuû ( Procaryota) lµ nh÷ng sinh vËt ®¬n bµo cã cÊu t¹o nh©n nguyªn thuû. Nãi chung lµ nh÷ng vi sinh vËt do v¸ch tÕ bµo vµ mµng tÕ bµo hoÆc chØ mµng tÕ bµo bao quanh tÕ bµo chÊt. ChÊt di truyÒn ( ADN) ph©n t¸n trong tÕ bµo chÊt, nh©n tÕ bµo kh«ng cã mµng nh©n. Trong tÕ bµo chÊt cã ribosom (70S), kh«ng cã mµng néi chÊt, ty thÓ vµ thÓ diÖp lôc. Nh÷ng sinh vËt nh©n nguyªn thuû g©y bÖnh c©y cã c¸c lo¹i vi khuÈn, thÓ nguyªn sinh thùc vËt vµ thÓ xo¾n. VÒ tÝnh quan träng cña nã chØ sau nÊm vµ virus. Chóng g©y ra nhiÒu bÖnh h¹i nguy hiÓm cho c©y trång nh bÖnh kh« xanh, bÖnh bíu rÔ, bÖnh ®èm gãc, bÖnh chæi sÓ, bÖnh loÐt th©n... 3.2.1. §Æc ®iÓm chung cña sinh vËt nh©n nguyªn thuû g©y bÖnh c©y 3.2.1.1. H×nh th¸i vµ kÕt cÊu H×nh th¸i cña vi khuÈn cã h×nh cÇu, h×nh que vµ h×nh xo¾n . HÇu hÕt vi khuÈn g©y bÖnh c©y lµ h×nh que, kÝch thíc kho¶ng 0,5-0,8x 1-3m, nªn gäi lµ vi khuÈn que (rod), v¸ch tÕ bµo vi khuÈn do polypeptid, lipid vµ protein tæ thµnh, ngoµi v¸ch tÕ bµo cã mét líp chÊt nhÇy chñ yÕu do polysacharid h×nh thµnh, tÇng chÊt nhÇy kh¸ dµy vµ cè dinh ®ã gäi lµ capsule. V¸ch tÕ bµo vi khuÈn g©y bÖnh c©y cã mét tÇng nhÇy kh«ng ®Òu nhau nhng rÊt Ýt cã capsule, trong v¸ch tÕ bµo cã mµng tÕ bµo chÊt nöa trong suèt. HÇu hÕt vi khuÈn g©y bÖnh thùc vËt cã l«ng roi ( flagellum), l«ng roi ®îc h×nh thµnh díi mµng chÊt tÕ bµo, xuyªn qua v¸ch tÕ bµo vµ mµng nhÇy ®Õn ngoµi c¬ thÓ, gèc l«ng roi cã mét bao l«ng.( H×nh 3.47). VÞ trÝ, sè lîng l«ng roi kh¸c nhau vµ lµ c¨n cø ®Ó ph©n lo¹i vi khuÈn. Vi khuÈn kh«ng cã nh©n cè ®Þnh, chÊt nh©n cña nã tËp trung ë giu· tÕ bµo chÊt, h×nh thµnh mét 49 khu nh©n h×nh bÇu dôc hoÆc h×nh gÇn trßn, ë mét sè vi khuÈn cßn cã h¹t chÊt ( plasmid) di truyÒn cã kÕt cÊu d¹ng vßng ë ngoµi chÊt nhan, chóng phiªn m· tÝnh chèng chÞu thuèc hoÆc tÝnh g©y bÖnh. Trong chÊt nh©n cã chÊt d¹ng h¹t nh dÞ l¹p thÓ, khÝ bµo, dÞch bµo vµ ribozom ( h×nh 3.48). Mét sè loµi vi khuÈn d¹ng que trong tÕ bµo cßn cã bµo tö néi sinh d¹ng bµo mÇm, bµo mÇm cã kh¶ n¨ng ®Ò kh¸ng rÊt m¹nh, vi khuÈn g©y bÖnh c©y thêng kh«ng cã bµo mÇm. Ph¶n øng nhuém mµu cã t¸c dông quan trong ®Ó gi¸m ®Þnh vi khuÈn, trong ®ã quan träng nhÊt lµ ph¶n øng Gram. HÇu hÕt vi khuÈn g©y bÖnh c©y cã ph¶n øng Gram ©m, mét sè cã ph¶n øng Gram d¬ng. ThÓ nguyªn sinh thùc vËt kh«ng cã v¸ch tÕ bµo, kh«ng cã ph¶n øng Gram còng kh«ng cã l«ng roi vµ c¸c kÕt cÊu phô kh¸c. Chóng chØ cã 3 líp mµng ë mÐp ngoµi c¬ thÓ. ThÓ nguyªn sinh thùc vËt bao gåm: ThÓ nguyªn sinh thùc vËt (Phytoplasma), thÓ xo¾n ( Spiroplasma). H×nh d¹ng kÝch thíc cña thÓ nguyªn sinh thùc vËt thay ®æi rÊt lín, nh h×nh trßn, h×nh bÇu dôc, h×nh chu«ng, h×nh qu¶ lª, kÝch thíc 80-1000nm ( h×nh 3.49). Trong tÕ bµo cã thÓ ribonucleic vµ chÊt acid nucleic d¹ng sîi. ThÓ d¹ng xo¾n h×nh sîi hÇu hÕt giai ®o¹n chñ yÕu cña vßng ®êi lµ d¹ng xo¾n, ®é dµi 2-4m, ®êng kÝnh 100-200nm. 50 3.2.1.2. Sù sinh s¶n, di truyÒn vµ biÕn dÞ HÇu hÕt sinh vËt nh©n nguyªn thuû sinh s¶n theo ph¬ng thøc ph©n chia. Khi ph©n chia th©n thÓ h¬i dµi h¬n, phÇn gi÷a híng vµo trong h×nh thµnh v¸ch tÕ bµo míi, cuèi cïng tÕ bµo mÑ t¸ch ra hai tÕ bµo con. Tèc ®é sinh s¶n rÊt nhanh, trong ®iÒu kiÖn thÝch hîp 20 phót ph©n chia 1 lÇn. ThÓ nguyªn sinh thùc vËt, nãi chung hco r»ng chóng ph©n chia theo kiÓu ph©n chia, nÈy chåi hoÆc nøt ®o¹n, thÓ xo¾n khi sinh s¶n l¹i mäc chåi mäc ra nh¸nh míi, nøt ®o¹n mµ hnhf thµnh tÕ bµo. ChÊt di truyÒn cña sinh vËt nh©n nguyªn thuû chñ yÕu lµ tån t¹i ADN trong nh©n, nhng mét sè tÕ bµo chÊt còng cã chÊt di truyÒn ®éc lËp, nh h¹t chÊt. ChÊt nh©n vµ h¹t chÊt cïng cÊu thµnh tæ gen cña sinh vËt nh©n nguyªn thuû. Trong qu¸ tr×nh ph©n chia tÕ bµo tæ gen còng ph©n chia sau ®ã cïng ph©n phèi vµo trong 2 tÕ bµo, tõ ®ã b¶o ®¶m tÝnh di truyÒn æn ®Þnh c¸c tÝnh tr¹ng. Sinh vËt nh©n nguyªn thuû thêng ph¸t sinh biÕn dÞ, bao gåm biÕn dÞ h×nh th¸i, biÕn dÞ sinh lý vµ biÕn dÞ tÝnh g©y bÖnh. Nguyªn nh©n tÝnh biÕn dÞ ®Õn nay vÉn cha râ, nhng th«ng thêng cã 2 biÕn dÞ . Mét lµ sù ®ét biÕn, tû lÖ ®ét biÕn tù nhiªn cña vi khuÈn rÊt thÊp, th«ng thêng chØ 1/ 100.000. Nhng vi khuÈn sinh s¶n nhanh, lîng vi khuÈn lín cã thÓ lµm t¨ng kh¶ n¨ng biÕn dÞ; mét biÕn dÞ kh¸c lµ th«ng qua ph¬ng thøc kÕt hîp, chuyÓn ho¸, chÊt di truyÒn cña 1 vi khuÈn vµo trong c¬ thÓ cña vi khuÈn kh¸c lµm cho ADN ph¸t sinh biÕn ®æi côc bé tõ ®ã lµm thay ®æi tÝnh tr¹ng thÕ hÖ sau. 3.2.1.3. §Æc tÝnh sinh lý Trong quÇn thÓ sinh vËt nh©n nguyªn thuû phÇn lín vi khuÈn g©y bÖnh thùc vËt yªu cÇu dinh dìng kh«ng nghiªm kh¾c, cã thÓ mäc trªn m«i trêng nh©n t¹o. PhÇn lín khuÈn l¹c mäc trªn m«i trêng thÓ r¾n lµ mµu tr¾ng, mµu tr¾ng x¸m hoÆc vµng. Nhng còng cã lo¹i vi khuÈn ký sinh vµo bã dÉn cña c©y l¹i rÊt khã mäc trªn m«i trêng nh©n t¹o ( nh chi 51 Xylella) hoÆc kh«ng mäc ®îc ( nh chi Liberobacter). ThÓ nguyªn sinh thùc vËt ®Õn nay v·n kh«ng thÓ nu«i trªn m«i trêng, nhng thÓ xo¾n l¹i cã thÓ mäc ®îc trªn m«i trêng khi cã cortisol. PhÇn lín vi khuÈn g©y bÖnh ®Òu lµ h¸o khÝ, mét sè Ýt yÕm khÝ. Sù sinh trëng cña vi khuÈn thÝch hîp ë ®é trông tÝnh h¬i kiÕm ( 7,2) nhiÖt ®é thÝch hîp lµ 20-30 oC, 33-40oC ngõng sinh trëng, 50oC chØ sau 10 phót lµ chÕt hµng lo¹t. 3.2.2. Ph©n lo¹i sinh vËt nh©n nguyªn thuû VÒ h×nh th¸i sinh vËt nh©n nguyªn thuû kh¸c nhau kh«ng nhiÒu, tÝnh tr¹ng sinh lý sinh ho¸ còng gÇn nh nhau, t×m hiÓu vÒ tÝnh di truyÒn cha nhiÒu, cho nªn hÖ thèng trong c¸c thµnh viªn giíi sinh vËt nh©n nguyªn thuû vÉn chua râ. Trong cuèn gi¸m ®Þnh vi khuÈn cña Bergey (1994) ®· ®a ra hÖ thèng ph©n lo¹i vµ ¸p dông hÖ thèng ph©n läi cña Gibbons vµ Murray (1978). Giíi sinh vËt nh©n nguyªn thuû ®îc chia ra 4 ngµnh, 7 líp, 35 nhãm. Nh÷ng ngµnh liªn quan víi sinh vËt nh©n nguyªn thuû g©y bÖnh c©y cã ngµnh vi khuÈn v¸ch máng ( Phylum Gracilicutes) ngµnh vi khuÈn v¸ch dµy ( Phylum Firmicutes) vµ vi khuÈn v¸ch mÒm ( Phylum Tenericutes). Vi khuÈn v¸ch máng vµ vi khuÈn v¸ch dµy cã v¸ch tÕ bµo, cßn vi khuÈn v¸ch mÒm kh«ng cã v¸ch tÕ bµo. 3.2.3. Nh÷ng quÇn thÓ chñ yÕu sinh vËt nh©n nguyªn thuû g©y bÖnh c©y 3.2.3.1. Ngµnh vi khuÈn v¸ch máng V¸ch tÕ bµo máng 7-8nm, hµm lîng polysacharit trong v¸ch tÕ bµo lµ 8-10%, h×nh que, cã l«ng roi, mäc ®¬n,ph¶n øng Gram ©m. Ngµnh nµy chia ra c¸c líp:vi khuÈn tèi, vi khuÈn s¸ng kh«ng oxy, vµ vi khuÈn s¸ng cã oxy. HÇu hÕt vi khuÈn g©y bÖnh c©y thuéc líp vi khuÈn tèi; trong ®ã cã c¸c chi Agrobacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas vµ Xylella. §Æc ®iÓm c¬ b¶n cña chóng ®îc so s¸nh ë b¶ng sau: Tªn chi KÝch thíc L«ng roi Ph¶n øng Gram Mµu khuÈn l¹c TriÖu chøng Agrobacteriu 0,6- 1-6 _ Tr¾ng Bíu rÔ Ph¶n øng oxyd aza + 52 m Erwinia Pseudomonas 1x1,5-3 0,5-1x1-3 0,51x1,5-5 Xanthomonas 0,40,6x1-2,9 0,250,35x0,93,5 Xylella NhiÒu 1-4 _ _ 1 _ 0 _ Tr¸ng x¸m Tr¾ng hoÆc n©u huúnh quang Vµng Nöa trong suèt Thèi nhòn Kh« ®en l¸ _ _ Thèi ®en c©y Kh« hÐo _ GÇn ®©y n¨m 1987 P.L. Well ®· lËp thµnh chi míi, Chi Xylella. Tríc ®©y ngêi ta cho r»ng chóng thuéc Ricketsia Like organism ,RLO) . §Õn n¨m 1987 Williams ®Ò nghÞ xÕp chóng vµo vi khuÈn x©m nhiÔm libe ( Liberobacter), trong ®ã cã bÖnh vi khuÈn g©y ra vµng c©y cam quýt ( L. asiaticum). 3.2.3.2. Ngµnh vi khuÈn v¸ch dµy. V¸ch tÕ bµo dµy 10-30nm, v¸ch tÕ bµo chøa lîng ®êng polysacharit 50-80%, ph¶n øng Gram d¬ng tÝnh. Ngµnh nµy cã c¸c chi g©y bÖnh thùc vËt lµ Clavibacter vµ Streptomyces. §Æc ®iÓm cña 2 chi ®ã nh sau: Chi Clavibacter, h×nh que, kÝch thíc 0,4-0,75x 0,8-2,5m, kh«ng cã l«ng roi, kh«ng sinh bµo tö, ph¶n øng Gram d¬ng, khuÈn l¹c mµu tr¾ng x¸m, ph¶n øng oxydaza ©m tÝnh, hµm lîng G+C trong ADN lµ 67mol%- 78mol%. Chóng thêng g©y ra bÖnh chÕt m« bã dÉn. Tríc ®©y n¨m 1984 Davis tõ chi Corynebacterium lËp ra mét chi míi, nh÷ng vi khuÈn nµy cßn bao gåm c¶ c¸c vi khuÈn g©y bÖnh cho ngêi, ®éng vËt, thùc vËt, c¨n cø vµo ph©n tÝch ho¸ häc, chóng lµ nh÷ng quÇn thÎe kh¸c nguån gèc, nh÷ng vi khuÈn g©y bÖnh thùc vËt ®îc chia ra c¸c chi Clavibacter, Curtobacterium, Rodococcus vµ Arthrobacter. Chi Streptomyces. Vèn tríc ®©y chia vµo x¹ khuÈn, nhng chóng yªu cÇu vÒ oxy kh¸c nhau, nh÷ng quÇn thÓ yÕm khÝ vÉn xÕp vµo ®ã. Trªn m«i trêng thµnh khuÈn l¹c mµu tr¾ng x¸m. ThÓ vi khuÈn d¹ng sîi, kh«ng v¸ch ng¨n, ®êng kÝnh 0,4-1 m, bµo tö ph©n sinh d¹ng bøc x¹ hoÆc d¹ng xo¾n. Mµu s¾c bµo tö kh¸c nhau theo loµi. Chóng lµ nh÷ng + 53 vi sinh vËt sèng trong ®Êt mét Ýt g©y bÖnh cho c©y n«ng nghiÖp nh bÖnh loÐt th©n c©y khoai t©y ( S. scabies). 3.2.3.3. Ngµnh vi khuÈn v¸ch mÒm Ngµnh vi khuÈn v¸ch mÒm cßn gäi lµ vi khuÈn kh«ng v¸ch. ThÓ vi khuÈn kh«ng cã v¸ch tÕ bµo, chØ cã mµng nguyªn sinh chÊt bao bäc xung quanh, dµy 8-10nm, kh«ng cã thµnh phÇn polysacharit, h×nh cÇu hoÆc bµu dôc, yªu cµu dinh dìng rÊt nghiªm kh¾c, nh¹y c¶m víi kh¸ng sinh. Ngµnh nµy chØ cã líp v¸ch mÒm. Líp g©y bÖnh cho c©y bao gåm chi thÓ xo¾n ( Spiroplasma) vµ thÓ nguyªn sinh thùc vËt ( Phytoplasma). Chi Spiroplasma H×nh th¸i c¬ b¶n lµ h×nh xo¾n, khi sinh s¶n h×nh thµnh nh¸nh d¹ng xo¾n, khi sinh s¶n cÇn cã chÊt cortisol, khuÈn l¹c trªn m«i trwnfg r¾n rÊt nhá, 1nm. ThÓ khuÈn kh«ng cã l«ng roi hµm lîng G+C trong ADN lµ 24mol% ®Õn 31mol%. Th«ng thêng chóng cã 3 loµi thÓ xo¾n g©y bªnh cøng qña cam quýt ( S. citri) lµm cho qua cam nhá l¹i, biÕn d¹ng vµ rông sím. Chi Phytoplasma , tríc ®©y ta gäi lµ thÓ nguyªn sinh tùa nh nÊm (Mycoplasma Like Organism, MLO), h×nh th¸i c¬ b¶n lµ h×nh trßn hoÆc bÇu dôc, nhng cã thÓ biÕn d¹ng khi x©m nhiÔm vµo v¸ch tÕ bµo hoÆc gian bµo nh thµnh d¹ng sîi, d¹ng que, d¹ng chu«ng...KÝch thíc lµ 80-1000nm. HiÖn nay cha thÓ nu«i c¸y trªn m«i trêng nh©n t¹o. Tríc ®©y ngêi ta chØ c¨n cø vµo c©y chñ, triÖu chøng, tÝnh chuyªn ho¸, ngµy nay ngêi ta c¨n cø vµo c¸c ®Æc ®iÓm sinh häc ph©n tö vµ MLO ®îc quy vµo Phytoplasma . Chi nµy ®îc chia ra 12 loµi vµ 25 loµi phô, tuy nhiªn vÉn cha x¸c ®Þnh ®Õn tªn loµi. Th«ng thêng ta gÆp mét sè bÖnh kh« hÐo, bÖnh chæi sÓ, bÖnh tua mùc. 3.2.4. §Æc ®iÓm bÖnh do sinh vËt nh©n nguyªn thuû C©y sau khi bÞ sinh vËt nh©n nguyªn thuû g©y h¹i bªn ngßai thÓ hiÖn c¸c triÖu chøng sau: chÕt thèi, kh« hÐo, bíu. Ngoµi ®ång ruéng ta thêng thÊy cã hiÖn tîng ch¶y nhùa, khi cã ®é Èm cao ®èm mµu n©u vµng hoÆc tr¾ng s÷a, cã mïi h«i, sù biÕn mµu, biÕn d¹ng bao gåm vµng c©y, lïn c©y , mäc chïm, l¸ nhá, l¸ biÕn hoa... VÕt th¬ng vµ lç tù nhiªn thêng lµ ®êng x©m nhËp cña vi khuÈn. Sau khi x©m nhËp chóng giÕt chÕt tÕ bµo hoÆc 54 m« hót dinh dìng trong m« chÕt råi ph¸t triÓn réng ra. Chóng l©y lan nhê níc. Nh÷ng loµi kh¸c thêng th«ng qua c¸c loµi ve l¸ vµ c«n trïng chÝch hót lµm m«i giíi l©y lan, d©y t¬ hång còng cã thÓ l©y lan. 3.3. Virus g©y bÖnh c©y 3.3.1. §Þnh nghÜa virus Virus ®Õn tõ ch÷ Latinh lµ vËt ®éc, hµm nghÜa ®ã dÇn dÇn cµng ®îc hiÓu s©u h¬n víi nghÜa kh¸c nhau. N¨m 1892 Iwanowwski ph¸t hiÖn virus kh¶m l¸ thuèc Tabacco mosaic virus,TMV) gäi nã lµ mét nh©n tè g©y bÖnh läc; n¨m 1991 Mathews ®Þnh nghÜa virus nh sau:virus lµ mét ph©n tö acid nucleic tù phôc chÕ trong tÕ bµo vËt chñ thÝch hîp trong vá ¸o protein b¶o vÖ. Virus cßn ®îc gäi lµ vËt ký sinh ph©n tö, cã nh÷ng ®Æc ®iÓm nh sau: (1) ThÓ h×nh nhá, thiÕu kÕt cÊu tÕ bµo (2) tæ gen chØ cã ADN hoÆc ARN; (3) Tù t¸i t¹o dùa vµo ADN hoÆc ARN (4) ThiÕu enzym vµ hÖ thèng n¨ng lîng hoµn chØnh (5) Chuyªn ký sinh trong tÕ vµo vËt chñ. Dùa vµo vËt chñ virus ®îc chia ra virus ®éng vËt, virus thùc vËt, virus vi khuÈn, virus nÊm. Virus thùc vËt lµ mét vËt g©y bÖnh g©y ra nhiÒu bÖnh. Theo thèng kª n¨m 1999 cã h¬n 900 loµi thùc vËt bÞ bÖnh virus, trong ®ã c©y n«ng nghiÖp, c©y c¶nh chiÕm ®a sè, nhiÒu loµi g©y bÖnh cã tÝnh huû diÖt. VÝ dô n¨m 1940 h¬n 3 triÖu c©y dõa bÞ chÕt do virus, hµng n¨m cã ®Õn 500.000 c©y bÞ chÕt. NhiÒu loµi c©y n«ng nghiÖp do bÖnh virus mµ kh«ng vµo ®îc thÞ trêng quèc tÕ. 3.3.2. H×nh th¸i, kÕt cÊu vµ thµnh phÇn virus g©y bÖnh thùc vËt ( gäi t¾t lµ virus thùc vËt) 3.3.2.1. H×nh th¸i virus thùc vËt . H×nh d¹ng, kÝch thíc kÕt cÊu thÓ h¹t virus kh¸c nhau rÊt nhiÒu. ThÓ haaaatj virus ®éng vËt thêng kh«ng cã quy t¾c; thÓ h¹t virus thùc vËt lo¹i quyÕt, t¶o thêng d¹ng que vµ ®a diÖn cã ®u«i, thÓ h¹t virus nÊm thêng lµ h×nh cÇu, virus vi khuÈn vµ t¶o lam lµ d¹ng nßng näc. Virus thùc vËt bËc cao chñ yÕu lµ d¹ng que, d¹ng sîi vµ d¹ng cÇu. ThÓ h¹t d¹ng que cã lo¹i b»ng ®Çu vµ trßn ®Çu. ThÓ h¹t h×nh sîi dµi 480-1250nm, réng 10-13nm; thÓ h¹t d¹ng que dµi 130-300nm, réng 15-20nm, thÓ h¹t d¹ng lß xo 55 dµi 58-240nm, réng 18-90nm; thÓ h×nh cÇu cã ®êng kÝnh 16-80nm. RÊt nhiÒu tæ gen virus thùc vËt ph©n bè trªn 2 hoÆc nhiÒu chuçi ARN gäi lµ tæ gen nhiÒu phÇn ( multipartite genome). Chóng cã thÓ l¾p vµo trong cïng mét thÓ h¹t virus ( nh virus hÐo ®èm cµ chua), còng cã thÓ l¾p vµo trong virus kh¸c ( cßn gäi lµ virus nhiÒu phÇn, nh bÖnh kh¶m l¸ ®Ëu). Virus nhiÒu phÇn thêng do c¸c h¹t h×nh d¹ng, kÝch thíc kh¸c nhau hoÆc nh nhau , khi chóng cïng tån t¹i virus míi cã thÓ x©m nhiÔm. VÝ dô bÖnh virus nøt l¸ thuèc cã 2 thÓ h¹t d¹ng que kÝch thíc kh¸c nhau. Virus kh¶m l¸ môc tóc cã 5 thÓ h¹t kÝch thíc kh¸c nhau. 3.3.2.2. KÕt cÊu virus Virus g©y bÖnh c©y thêng cã acid nucleic vµ protein bao quanh mµ thµnh. Virus thùc vËt d¹ng que hoÆc sîi gi÷a cã chuçi ARN d¹ng xo¾n, bªn ngoµi lµ vá ¸o nhiÒu h¹t protein. ThÓ h¹t d¹ng que vµ d¹ng sîi gi÷a bÞ rçng (h×nh 350) Virus h×nh cÇu phÇn lín lµ thÓ 20 mÆt, vá ¸o do 60 hoÆc béi sè cña gèc protein t¹o thµnh. Gèc protein cµi vµo trªn bÒ mÆt cña thÓ h¹t, gi÷a thÓ h¹t rçng ( h×nh 3.51) , nhng sù s¾p xÕp chuçi ARN vÉn cha râ. KÕt cÊu thÓ h¹t d¹ng lß xo cµng phøc t¹p h¬n, cã 1 lâi d¹ng èng ng¾n vµ nhá h¬n thÓ h¹t, do ARN vµ protein h×nh thµnh thÓ d¹ng xo¾n, mÆt ngoµi cã mét líp mµng bao lÊy protein vµ lipoid. 56 3.3.2.3. Thµnh phÇn virus thùc vËt Thµnh phÇn chñ yÕu cña virus thùc vËt lµ ARN vµ protein, ngoµi ra cßn cã níc, chÊt kho¸ng; mét sè thÓ h¹t virus cã lipid vµ polyamin; cã mét sè virus cã nhiÒu protein; mét sè cßn cã hÖ thèng enzym. Tû lÖ ARN vµ protein kh¸c nhau theo loµi, th«ng thêng ARN chiÕm 5-40%, protein chiÕm 60-95%. Th«ng thêng trong thÓ h¹t virus cã 1 lo¹i acid nucleic ( ARN hoÆc ADN). C¸c virus g©y bÖnh c©y phÇn lín lµ ARN vµ nhiÒu chuçi d¬ng, Ýt chuçi ©m, tæ gen hÇu hÕt lµ ®¬n chuçi, mét sè song chuçi. Vá ¸o protein cã acid nucleic b¶o vÖ chèng chÞu l¹i t¸c dông cña enzym nucleaza hoÆc tia tö ngo¹i. Gèc protein ®îc tæ thµnh bëi polypeptide chøa gÇn 20 lo¹i acid amin. Thø tù s¾p xÕp acid amin trong protein kh¸c nhau vµ do ARN tæ gen quyÕt ®Þnh. 3.3.2.4. §Æc tÝnh lý ho¸ cña virus thùc vËt (1) §iÓm thuÇn nhiÖt ( Thermal Inactivation Point,TIP) LÊy dung dÞch cã virus ®Ó ë nhiÖt ®é kh¸c nhau trong 10 phót, nhiÖt ®é thÊp nhÊt lµm mÊt kh¶ n¨ng x©m nhiÔm, ®îc gäi lµ ®iÓm thuÇn nhiÖt. §iÓm thuÇn nhiÖt cña bÖnh kh« hÐo cµ chua lµ 45oC, cña virus g©y bÖnh kh¶m thuèc l¸ lµ 97oC; hÇu hÕt c¸c loµi g©y bÖnh c©y trong kho¶ng 55-70oC. (2) §iÓm h¹n pha lo·ng ( Dilution End Point, DEP). LÊy dung dÞch virus pha lo·ng ®Õn møc chóng mÊt kh¶ n¨ng x©m nhiÔm ®îc gäi lµ ®iÓm h¹n pha lo·ng. §iÓm h¹n pha lo·ng cña virus g©y bÖnh kh¶m thuèc lµ 10 -6, bÖnh kh¶m l¸ da chuét lµ 10-4. (3) Tuæi thä ngoµi c¬ thÓ ( Longevity in vitro),LIV) §Ó dÞch virus ë nhiÖt ®é 20-22oC, xem xÐt thêi gian sèng ngoµi c¬ thÓ ®îc bao nhiªu ta gäi lµ tuæi thä ngoµi c¬ thÓ. PhÇn lín chóng cã thÓ sèng mÊy ngµy ®Õn mÊy th¸ng. (4) HÖ sè l¾ng ®äng lµ tèc ®é l¾ng ®äng cña vËt chÊt ë trong níc 20oC. Th«ng thêng ta dïng ®¬n vÞ S ( Svedberg) ta viÕt lµ S 20W . Nãi chung virus g©y bÖnh c©y cã hÖ sè l¾ng ®äng lµ 50-200S ( S = 10-2N). (5) §Æc tÝnh hÊp thu quang phæ. Do protein vµ acid nucleic ®Òu cã thÓ hÊp thu tia tö ngo¹i, protein cã thÓ hÊp thu 57 280nm, acid nucleic hÊp thu 260nm. Cho nªn tû lÖ 260/280 cã thÓ biÓu thÞ hµm lîng t¬ng ®èi cña acid nucleic (ARN) lµ bao nhiªu, ®èi víi virus thuÇn ho¸ trÞ sè hÊp thu ®ã cã thÓ biÓu thÞ nång ®é cña virus; ®èi víi virus cha thuÇn ho¸ trÞ sè 260/280 biÓu thÞ trÞ sè chuÈn, nãi râ ®é thuÇn cña chóng cao hay thÊp. VÝ dô khi ta viÕt E0,1% biÓu thÞ nång ®é virus lµ 0,1% (6) §Æc tÝnh ho¸ häc cña virus thùc vËt. Chñ yÕu lµ c¸c lo¹i acid nucleic, sè chuçi acid nucleic vµ chÊt lîng ph©n tö acid nucleic. Trong viÖc ph©n lo¹i virus c¸c ®Æc tÝnh lý ho¸, ®Æc tÝnh h×nh th¸i, m«i giíi vµ c©y chñ ®Òu x©y dùng mét mËt m· riªng trong viÖc m« t¶ ngêi ta ¸p dông 4 cÆp ®Æc tinhs, nhng sau n¨m 1977 ngêi ta Ýt sö dông. Tuy nhiªn còng cÇn nªu ra c¸c mËt m· ®ã: R= ARN; D= ADN, sè chuçi lµ 1 hoÆc 2 ChÊt lîng ph©n tö u=106 / tû lÖ acid nucleic trong nhiÔm s¾c thÓ.C¸c ký hiÖu sau cÇn ®îc nhËn biÕt: S: h×nh cÇu, E = h×nh que dµi, U =h×nh que dµi trßn, X lµ h×nh d¹ng kh«ng ®ång nhÊt; A= x¹ khuÈn, B= vi khuÈn, I= ®éng vËt kh«ng x¬ng, S= c©y cã h¹t V= ®éng vËt cã x¬ng. Ac = nhÖn u hoÆc rËn Al: rËn phÊn, Ap= rÖp, Au= ve l¸,rËn bay hoÆc ve sõng Cc = rÖp s¸p, Cl = bä l¸, Di = ruåi hoÆc muçi, Fu = NÊm Gy= bä xÝt , Ne = tuyÕn trïng, Ps = rËn gç, Si= bä nh¶y Ve= c¸c loµi kh¸c. VÝ dô virus tiÒm Èn c©y th¹ch tróc (CLV) cã mËt m· nh sau: R/1: */6: E/E: S/Ap. Nh÷ng mËt m· trªn biÓu thÞ: virus thuéc ARN, chÊt lîng ph©n tö ARN cha râ, hµm lîng acid nucleic chiÕm 6% träng lîng h¹t virus, thÓ h¹t vµ vá ¸o h¹t ®Òu b»ng ®Çu, ký chñ lµ c©y cã h¹t, l©y lan nhê rÖp. 3.3.3. Sù t¸i t¹o vµ sinh s¶n cña virus Sau khi x©m nhiÔm vµo c©y virus sinh s¶n trong tÕ bµo cÇn ph¶i 2 bíc, bíc 1 lµ t¸i chÕ acid nucleic (replication), lµ qu¸ tr×nh th«ng tin di truyÒn virus ®êi bè truyÒn cho ®êi con; bíc 2 lµ thÓ hiÖn th«ng tin acid nucleic tæ gen virus, lµ tæng hîp mARN vµ chuyÓn ho¸ phiªn dÞch protein chuyªn ho¸. Hai bíc nµy tu©n theo quy luËt chung lµ chuyÓn th«ng tin di truyÒn, nhng v× sù biÕn ®æi c¸c lo¹i acid nucleic mµ cã nh÷ng chi tiÕt cô thÓ kh¸c nhau. 58 3.3.3.1. Sù t¸i t¹o tæ gen virus §iÓm kh¸c nhau gi÷a virus thùc vËt víi sù truyÒn th«ng tin di truyÒn sinh vËt tÕ bµo lµ cã hiÖn tîng ph¶n sao chÐp, cã mét sè ARN cña virus díi t¸c dông cña enzym ph¶n sao chÐp cña mËt m· virus sÏ chÐp l¹i ®îc chuçi ADN. PhÇn lín ARN cña virus thùc vËt t¸i t¹o ARN. Sù t¸i t¹o nµy ph¶i cã m«i trêng c©y chñ ( th«ng thêng trong tÕ bµo chÊt hoÆc nh©n tÕ bµo), t¸i t¹o cÇn ph¶i cã b¶n gèc vµ n¨ng lîng, enzym phiªn m· c©y chñ vµ hÖ thèng mµng.enym ®îc cung cÊp lµ polymerase cßn gäi lµ enzym t¸i t¹o. 3.3.3.2. Sù biÓu ®¹t th«ng tin tæ gen virus thùc vËt Sù biÓu ®¹t th«ng tin tæ gen virus thêng cã 2 mÆt: mét mÆt lµ qu¸ tr×nh tæ gen virus chuyÓn sao mARN, hai lµ phiªn dÞch mARN. §iÓm kh¸c nhau cña sù biÓu ®¹t chñ yÕu lµ tæng hîp mARN cã nhiÒu con ®êng, phiªn m· mARN còng cã nhiÒu c¸ch kh¸c nhau. (1) Sao chÐp acid nucleic virus. Dï virus cã lo¹i acid nucleic nµo ®Òu ph¶i tr¶i qua qu¸ tr×nh dÞch ra protein nhê mARN. Virus ARN chuçi d¬ng cã thÓ trùc tiÕp cho mARN sö dông, c¸c virus thùc vËt kh¸c l¹i sao chÐp b»ng con ®êng kh¸c. Sù sao chÐp ARN virus còng cÇn cã c©y chñ vµ tµi liÖu nguyªn b¶n, sao chÐp acid nucleic virus thùc vËt ph¶i ®îc tiÕn hµnh trong tÕ bµo chÊt, mét phÇn tiÕn hµnh trong nh©n tÕ bµo. Virus ADN ( chuçi ®¬n vµ chuçi ®«i) khi sao chÐp mARN ph¶i cã enzym sao chÐp cña vËt chñ cung cÊp. §èi víi virus ARN chuçi ©m v× acid nucleic kh«ng thÓ trùc tiÕp phiªn dÞch protein, acid nucleic chuçi ©m chuyªn sao thµnh chuçi d¬ng th«ng qua enzym t¸i t¹o nhê virus ®i vµo tÕ bµo c©y chñ còng mang thÓ h¹t virus vµo, cho nªn chØ acid nucleic thuÇn tinh chÕ kh«ng thÓ hoµn thµnh ®îc qu¸ tr×nh t¸i t¹o. MÆt kh¸c tæ gen ARN chuçi ®¬n cña mét sè bÖnh nh kh« hÐo cµ chua (Tospovirrus) mét phÇn chuçi ARN cã thÓ th«ng qua sao chÐp tæng hîp ARN cho mARN sö dông phiªn dÞch ra protein; cßn mét phÇn kh¸c ph¶i th«ng qua t¸i t¹o s¶n sinh chuçi bæ sung, råi tõ chuçi bæ sung sao chuyÓn ra ARN, míi cho mARN sö dông.. Lo¹i ARN nµy gäi lµ ARN song nghÜa ( ambisense ARN) (2)BiÓu ®¹t ARN virus thùc vËt. Sau khi chuyÓn sao ra mARN muèn phiªn m· còng cÇn ph¶i c¬ chÕ ®Æc biÖt. Do 59 c¬ chÕ tæng hopù protein trong sinh vËt nh©n thËt- thÓ ribosom chØ cã thÎ nhËn biÕt khung ®äc më ra (open reading frame, ORF)trªn mARN, biÓu ®¹t gen kh¸c trªn chuçi cïng ARN ph¶i nhê s¸ch lîc phiªn dÞch ®Æc biÖt cña virus. Gen phiªn m· tæ gen virus thùc vËt rÊt Ýt, chØ 4-5 gen, nhiÒu cã thÓ chØ ®Õn 12 gen. Nh÷ng s¶n phÈm cña gen ®ã bao gåm enzym t¸i t¹o phiªn m· hoÆc enzym chuyÓn dÞch, c¸c enzym proteaza vá ¸o, proteaza di déng, proteaza bæ trî l©y lan; cã mét sè s¶n phÈm protein virus vµ acid nucleic, protein c©y chñ tô tËp l¹i h×nh thµnh thÓ néi hµm ( inclusion body) cã thÓ tÝch vµ h×nh d¹ng nhÊt ®Þnh. Chóng ®îc chia ra thÓ néi hµm nh©n vµ thÓ néi hµm tÕ bµo chÊt. ThÓ néi hµm tÕ bµo chÊt cã h×nh d¹ng, kÝch thíc, kÕt cÊu kh¸c nhau vµ ®îc chia ra 5 lo¹i : thÓ néi hµm bÊt ®Þnh h×nh, tinh thÓ gi¶, thÓ néi hµm tinh thÓ vµ thÓ néi hµm d¹ng vßng. Virus thùc vËt kh¸c nhau sÏ h×nh thµnh thÓ néi hµm kh¸c nhau, lîi dông sù kh¸c nhau ®ã mf ngêi ta ®a ra ph¬ng ph¸p ph©n lo¹i virus kh¸c nhau. (3)Chøc n¨ng kÕt cÊu tæ gen virus thùc vËt. ViÖc nghiªn cøu sinh häc ph©n tö cµng tiÕn triÓn, kÕt cÊu tæ gen virus cµng ®îc ph¸t hiÖn thø tù nucleotide cña chóng, thø tù acid amin cña s¶n phÈm gen vµ chøc n¨ng sinh häc cña chóng ®· ®îc t×m hiÓu. Do sè lîng gen phiªn m· tæ gen virus thùc vËt rÊt Ýt, chóng ta chØ cã thÓ vÏ ra s¬ ®å di truyÒn cña chóng thÓ hiÖn c¸c vÞ trÝ cña gen. 3.3.3.3. Sù sinh s¶n cña virus thùc vËt Virus thùc vËt lµ mét vËt ký sinh ph©n tö, kh«ng cã kÕt cÊu tÕ bµo, kh«ng cã c¬ quan sinh s¶n phøc t¹p nh nÊm, còng kh«ng ph¶i chia ®«i nh vi khuÈn mµ lµ tæng hîp ARN vµ protein råi l¾p vµo nhau thµnh thÓ h¹t virus con. Ph¬ng thøc nµy ngêi ta gäi lµ sinh s¶n t¸i t¹o ( multiplication). Qu¸ tr×nh tõ khi virus vµo tÕ bµo c©y chñ ®Õn khi tæng hîp thµnh thÓ virus con ®îc gäi lµ qu¸ tr×nh sinh s¶n. VÝ dô qu¸ tr×nh t¸i t¹o ARN chuçi d¬ng nh sau ( h×nh 3.52) 60 Vµo tÕ bµo c©y chñ vµ lét vá ¸o: virus thùc vËt th«ng qua vÕt th¬ng nhá trùc tiÕp chui vµo tÕ bµo sèng vµ gi¶i phßng ARN, qu¸ tr×nh gi¶i phßng ARN gäi lµ sù lét ¸o (uncoating) ( bíc 1,2) T¸i t¹o ARN vµ biÓu ®¹t gen: T¸i t¹o ARN lµ kh©u trung t©m truyÒn th«ng tin di truyÒn, bao gåm s¶n sinh ARN virus con vµ s¶n sinh mARN protein virus phiªn dÞch, lîi dông ribosom cña c©y chñ cung cÊp phiªn dÞch ra enzym tæ hîp ARN ( ARN-dependent ARN polymerasa, RdRp) ( bíc 3); díi t¸c dông cña RdRp lÊy ARN chuçi d¬ng lµm mÉu t¸i t¹o ra ARN chuçi ©m ( bíc 4) ; råi tõ mÉu ARN chuçi ©m l¹i t¸i t¹o ra ARN tæ gen ( bíc 5) ®ång thêi t¸i t¹o ra hµng lo¹t ARN chuçi d¬ng; ARN tæ gen phiªn dÞch 3 lo¹i protein vá ¸o ( bíc 6) ARN chuçi d¬ng míi cïng víi vá ¸o l¾p vµo nhau h×nh thµnh thÓ h¹t virus con hoµn chØnh ( bíc 7) . ThÓ h¹t virus con kh«ng ngõng sinh s¶n vµ chuyÓn sang x©m nhiÔm tÕ bµo bªn c¹nh.(bíc 8). 3.3.4. Sù l©y lan vµ di chuyÓn cña virus thùc vËt 3.3.4.1. §Æc tÝnh chung Virus lµ mét sinh vËt chuyªn ký sinh muèn tån t¹i ph¸t triÓn trong tù nhien ph¶i cã vËt chñ trung gian, qu¸ tr×nh virus thùc vËt tõ mét c©y chuyÓn sang hoÆc khuÕch t¸n ra g¬i l¸ sù l©y lan ( transmission) cßn qu¸ tr×nh tõ côc bé mét c©y chuyÓn sang côc bé kh¸c trong c©y gäi lµ sù chuyÓn dÞch hay di chuyÓn ( movement). Ph¬ng thøc l©y lan ®îc chia ra 2 lo¹i l©y lan cã m«i giíi ( vector) vµ l©y lan kh«ng m«i giíi. L©y lan cã m«i giíi lµ nhê ho¹t ®éng cña sinh vËt kh¸c mµ l©y lan x©m nhiÔm. M«i giíi cã 2 lo¹i ®éng vËt vµ thùc vËt. Virus thùc vËt trªn l¸ thêng ph©n bè kh«ng ®Òu lµ do sù ®Ò kh¸ng cña c©y chñ.Nãi chung m« ph©n sinh cña c©y sinh trëng tèt rÊt Ýt cã virus, nh ®Çu th©n , ®Çu rÔ còng 61 qua m« ph©n sinh nu«i dìng mµ kh«ng cã virus. HÇu hÕt virus thùc vËt di chuyÓn rÊt xa th«ng qua tÇng bÇn (phloem). Sau khi virus vµo trong phloem di chuyÓn rÊt nhanh. Sù di chuyÓn ®ã kh«ng ph¶i hoµn toµn bÞ ®éng, nÕu kh«ng cã protein phiªn m· virus th× sù vËn chuyÓn ®ã kh«ng thÓ ph¸t sinh. (1)Ph¬ng thøc l©y lan virus thùc vËt thêng cã: Th«ng qua h¹t gièng vµ vËt sinh trëng dinh dìng. Thùc ra kh«ng ph¶i tÊt c¶ h¹t gièng ®Òu cã thÓ l©y lan. Mét sè loµi thuéc hä ®Ëu, hä cóc cã thÓ l©y lan qua h¹t. Thùc tÕ lµ do c©y bÞ h¹i hoÆc h¹t mang virus. Mét sè vËt liÖu sinh s¶n dinh dìng ( nh cñ, cµnh ghÐp, cµnh gi©m) tõ c©y bÞ bÖnh lu«n lu«n lµ nguån x©m nhiÔm cña virus. (2)L©y lan qua tiÕp ghÐp. Khi tiÕp ghÐp c©y mang bÖnh thêng lµ nguån l©y lan bÖnh. Cho nªn chän c©y kh«ng bÞ bÖnh ®Ó tiÕp ghÐp lµ biÖn ph¸p ®Ò phßng bÖnh virus. (3)D©y t¬ hång thêng lµm cÇu nèi cho bÖnh virus l©y lan. (4)L©y lan c¬ giíi( nhùa c©y) Th«ng qua c¸c vÕt th¬ng nhá khi vËn chuyÓn c©y con, tØa cµnh, c¾t c©y...®Òu cã thÓ lµm l©y lan bÖnh virus. (5)L©y lan qua ®Êt. Mét sè loµi virus l©y qua ®Êt nh TMV, do tÝnh æn ®Þnh m¹nh cã thÓ sèng trong ®Êt l©u, nªn cã thÓ l©y lan. (6)L©y lan qua c«n trïng. HÇu hÕt c¸c loµi c«n trïng miÖng chÝch hót nh rÖp, ve l¸, rËn phÊn, bä trÜ lµm m«i giíi l©y lan TÝnh chuyªn ho¸ c«n trïng l©y lan: mét sè loµi c«n trïng nh rÖp ve l¸ cã tÝnh chuyªn ho¸ m¹nh. Mét sè loµi nh rÖp l¹i cã tÝnh chuyªn ho¸ yÕu. Ve l¸ thêng chØ lµm l©y lan mét lo¹i bÖnh, nhng rÖp l¹i cã thÓ lÇm l©y lan trªn 100 lo¹i bÖnh virus. TÝnh thêi gian cña virus trong c«n trïng: sau khi c«n trïng hót chÊt ®éc virus cã thÓ gi÷ tÝnh ®éc l©u hay mau quyÕt ®Þnh bëi tÝnh chÊt virus vµ m«i giíi c«n trïng. Ngêi ta chia ra 3 lo¹i: Kh«ng l©u ( lËp tøc l©y lan råi mÊt kh¶ n¨ng truyÒn ®éc) , nöa l©u ( mÊy ngµy ®Õn mêi mÊy ngµy míi mÊt tÝnh ®éc, virus kh«ng sinh s¶n trong c«n trïng) vµ l©u (mÊy 62 th¸ng, virus sinh s¶n trong c¬ thÓ c«n trïng thËm chsi ®Õn løa sau vÉn cã thÓ l©y lan truyÒn chÊt ®éc). ThÝ nghiÖm sù l©y lan lµ mét biÖn ph¸p tÊt yÕu cña viÖc gi¸m ®Þnh virus, bëi v× ta ph¶i chøng minh sù tèn t¹i cña virus g©y bÖnh ph¶i cÊy lªn c©y khoÎ. §ång thêi quy luËt l©y lan còng lµ mét c¬ së ®Ó tiÕn hµnh phßng trõ.Vµ virus ®îc b¶o tån thÕ nµo chóng liªn quan trùc tiÕp víi ph¬ng thøc khuÕch t¸n vµ l©y lan. Cho nªn muèn x¸c ®Þnh mét ph¬ng ph¸p phßng trõ nhÊt thiÕt ph¶i t×m hiÓu ®Æc ®iÓm l©y lan. Ngoµi ra, trong m«i giíi l©y lan mèi quan hÖ phøc t¹p gi÷a virus-m«i giíi-c©y chñ cã ý nghÜa quan träng trong viÖc nghiªn cøu sinh vËt häc. 3.3.5. Ph©n lo¹i virus thùc vËt 3.3.5.1. Nh÷ng c¨n cø ®Ó ph©n lo¹i C¨n cø ph©n lo¹i lµ tÝnh chÊt c¬ b¶n nhÊt, quan träng nhÊt cña virus. Ngêi ta c¨n cø vµo: (1) lo¹i acid nucleic ( ADN hay ARN); (2) acid nucleic chuçi ®¬n hay chuçi ®«i (3) ThÓ h¹t virus cã tån t¹i trong mµng bao proteidlipoid hay kh«ng (4) H×nh th¸i virus (5) T×nh h×nh chia ®o¹n acid nucleic tæ gen ( hiÖn tîng nhiÒu phÇn ) C¨n cø vµo nh÷ng ®Æc tÝnh trªn, trong b¸o c¸o ph©n lo¹i n¨m 2000 cña uû ban ph©n lo¹i virus quèc tÕ (ICTV) ®· chia virus thùc vËt ra 15 hä, 49 chi vµ 24 chi cha x¸c ®Þnh, 900 loµi. Trong ®ã cã 4 hä thuéc virus ADN, 13 chi; 11 hä thuéc virus ARN, 60 chi. C¨n cø vµo sè chuçi cã: chuçi ®«i ADN, chuçi ®¬n ADN, chuçi ®«i ARN, chuçi ®¬n ©m ARN vµ chuçi ®¬n d¬ng ARN. 3.3.5.2. Ph¬ng thøc ph©n lo¹i Tríc ®©y trong hÖ thèng ph©n lo¹i virus thùc vËt kh¸i niÖm vÒ loµi vÉn cha hoµn thiÖn, ¸p dông ph¬ng ¸n ph©n lo¹i ngµnh, líp, bé, hä, chi loµi kh«ng ®îc thµnh thôc. Cho nªn ®¬n vÞ c¬ b¶n ph©n lo¹i virus thùc vËt kh«ng gäi loµi mµ gäi thµnh viªn (member), gÇn víi chi gäi lµ nhãm (group). N¨m 1995 b¸o c¸o ICTV lÇn thø 6 chia chóng ra lµm 729 loµi, 47 chi, 9 hä. Díi chi ( genus) lµ loµi ( species), bao gåm loµi ®iÓn h×nh ( Type species) loµi x¸c ®Þnh ( Definitive species) vµ loµi t¹m ®Þnh ( Tentative species). Do tiÕn triÓn khoa häc sù ph¸t hiÖn c¸c virus míi cµng nhiÒu, t×nh cïng nguån thø tù acid nucleic ph©n tö, ®Æc 63 tÝnh sinh vËt häc cña virus cµng bÞ ph¸t hiÖn dÇn, hÖ thèng ph©n lo¹i cµng ®îc chó ý h¬n. VÝ dô c¸c thµnh viªn tæ virus Y khoai t©y rÊt nhiÒu ( ®Õn kho¶ng 100) chØ kh¸c nhau vÒ kÕt cÊu vµ ph¬ng thøc l©y lan, nªn tæ virus Y khoai t©y n©ng lªn thµnh hä (Potyviridae). Trong hä nµy cã 6 chi ph©n theo kÕt cÊu tæ gen vµ m«i giíi l©y lan. Ngoµi ra trong qu¸ tr×nh nghiªn cøu virus ngêi ta cßn ph¸t hiÖn mét sè ®iÓm t¬ng tù, nhÊt lµ nh÷ng virus cã c¸ thÓ nhá. Cho nªn cÇn ph¶i dùa vµo sù t¸i t¹o virus nhá hoÆc acid nucleic. Ngêi ta gäi lµ vÖ tinh virus ( satellite), nh÷ng virus dùa vµo ®ã gäi lµ virus bæ trî ( helper virus). Chóng cã rÊt Ýt tÝnh cïng nguån vµ ¶nh hëng ®Õn sù sinh s¶n cña virus; trong ®ã protein vá ¸o tù phiªn m· gäi lµ virus vÖ tinh, kh«ng tù phiªn m· gäi lµ acid nucleic vÖ tinh. TuyÖt ®¹i ®a sè acid nucleic vÖ tinh cña virus thùuc vËt lµ ARN, nªn gäi lµ ARN vÖ tinh. Mét sè tæ gen cña ARN vÖ tinh cã 2 lo¹i d¹ng vßng chuçi ®¬n vµ d¹ng sîi chuçi ®¬n, ®é dµi kho¶ng 350 nucleotid ( tríc ®©y gäi lµ tùa virus ,virusoid), cã ho¹t tinh enzym nucleaza. GÇn ®©y ngêi ta ph¸t hiÖn mét lo¹i acid nucleic vÖ tinh lµ ph©n tö ADN d¹ng vßng chuçi ®¬n. Cßn cã mét sè tæ gen lµ ARN d¹ng vßng chuçi ®¬n, trong ph©n tö ®ã xÕp ®«i nhau t¹o thµnh kÕt cÊu chuèi ®«i, kh«ng cã vá ¸o mµ dùa vµo enzym tæ hîp ARN cña c©y chñ ®Ó tù t¸i t¹o mét lo¹i virus g©y bÖnh thùc vËt, ngêi ta gäi lo¹i nµy lµ lo¹i gièngvirus (viroid). Trong ®éng vËt cã mét lo¹i protein x©m nhiÔm gäi lµ prion.§Ó tiÖn cho viÖc phan lo¹i tÊt c¶ chóng ®îc xÕp vµo virus phô (subvirus) vµ nh÷ng lo¹i cã kÕt cÊu nucleprotein cã thÓ t¸i t¹o ®éc lËp thµnh virus ®îc gäi lµ virus thËt ( euvirus). HiÖn nay cã mét ®¬n vÞ ph©n lo¹i díi loµi gäi lµ strain, trong s¶n xuÊt cã ý nghÜa quan träng lµ chóng cã thÓ ph©n lËp ®îc, nhng cha râ c¸c ®Æc trng cña chóng, kh«ng thÓ x¸c ®Þnh ®îc vÞ trÝ ph©n lo¹i vµ ngêi ta gäi chóng lµ vËt ph©n lËp ( isolate). 3.3.6. C¸ch ®Æt tªn virus thùc vËt HiÖn nay c¸ch ®Æt tªn virus ®îc ¸p dông theo c¸ch dïng 2 tªn latinh, dïng tªn c©y chñ thªm vµo triÖu chøng, vµ thªm ch÷u virus; vÝ dô bÖnh kh¶m thuèc l¸ Tobaco mosaic virus, viÕt t¾t lµ TMV, bÖnh vµng l...