Nội dung

LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu khoa học này là do tôi thực hiện, các số liệu trong luận án là hoàn toàn trung thực và chưa được công bố trong bất kỳ tài liệu hay công trình nào khác, nếu sai tôi hoàn toàn chịu trách nhiệm. Các số liệu và kết quả trình bày trong luận án là do tôi trực tiếp thu thập, đồng thời có kế thừa kết quả các đề tài “Nghiên cứu chọn tạo giống có năng suất và chất lượng cao cho một số loài cây trồng rừng chủ yếu” giai đoạn 2001 - 2005, đề tài “Nghiên cứu cải thiện giống nhằm tăng năng suất, chất lượng cho một số loài cây trồng rừng chủ lực” giai đoạn 2006 - 2010 do TS Hà Huy Thịnh làm chủ nhiệm, và đề tài “Nghiên cứu chọn tạo giống Bạch đàn lai mới giữa Bạch đàn pellita và các giống Bạch đàn khác” giai đoạn 2011 – 2015 do TS Nguyễn Đức Kiên làm chủ nhiệm mà tôi là cộng tác viên, đồng thời đã được hai chủ nhiệm đề tài cho phép. Hà Nội, tháng 6 năm 2016 Tác giả Trần Hữu Biển i LỜI CẢM ƠN Luận án được hoàn thành tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam năm 2015. Có được kết quả này, ngoài sự nỗ lực của nghiên cứu sinh không thể thiếu sự giúp đỡ của Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, Trung tâm Nghiên cứu thực nghiệm Lâm nghiệp Đông Nam Bộ, đặc biệt là Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp, đơn vị đã trực tiếp hỗ trợ kinh phí, nhân lực, vật liệu giống và hiện trường nghiên cứu thông qua các đề tài nghiên cứu về cải thiện giống do Viện chủ trì thực hiện. Tác giả xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và kính trọng đến TS. Hà Huy Thịnh, TS. Nguyễn Đức Kiên là những người hướng dẫn khoa học, đã dành nhiều thời gian, công sức giúp đỡ tác giả hoàn thành luận án. Tác giả xin chân thành cám ơn GS.TS Lê Đình Khả, TS. Phí Hồng Hải đã đóng góp ý kiến trong quá trình hoàn thành luận án. Đồng thời cũng gửi lời cám ơn tới tập thể cán bộ Bộ môn nghiên cứu giống – Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp, lãnh đạo cùng tập thể Trung tâm Nghiên cứu thực nghiệm Lâm nghiệp Đông Nam Bộ đã giúp đỡ tác giả trong việc thu thập và xử lý số liệu. Xin chân thành cám ơn sự động viên, giúp đỡ của gia đình và bạn bè, đồng nghiệp. Hà Nội, tháng 6 năm 2016 ii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN.......................................................................................................i LỜI CẢM ƠN...........................................................................................................ii DANH MỤC CÁC BẢNG.......................................................................................ix DANH MỤC HÌNH ẢNH, BIỂU ĐỒ......................................................................xi MỞ ĐẦU...................................................................................................................1 1. Tính cấp thiết của đề tài.....................................................................................1 2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn...........................................................................3 3. Mục tiêu nghiên cứu..........................................................................................3 4. Những điểm mới của luận án............................................................................4 5. Đối tượng nghiên cứu........................................................................................4 6. Phạm vi nghiên cứu...........................................................................................4 7. Thời gian:..........................................................................................................6 8. Bố cục luận án...................................................................................................6 CHƯƠNG 1...............................................................................................................7 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU.................................................................7 1.1. Đặc điểm hình thái và phân loại.....................................................................7 1.2. Đặc điểm phân bố...........................................................................................8 1.3. Tình hình nghiên cứu cải thiện giống Bạch đàn pelita.................................10 1.3.1. Trên thế giới..........................................................................................10 1.3.2. Tại Việt Nam.........................................................................................28 Nghiên cứu khảo nghiệm loài, xuất xứ................................................................28 1.4. Một số nhận định..........................................................................................36 CHƯƠNG 2.............................................................................................................38 MỤC TIÊU, NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU......38 2.1. Mục tiêu nghiên cứu.....................................................................................38 2.1.1. Mục tiêu chung......................................................................................38 2.1.2. Mục tiêu cụ thể......................................................................................38 2.2. Nội dung nghiên cứu....................................................................................38 iii 2.2.1. Nghiên cứu đặc điểm biến dị sinh trưởng của Bạch đàn pelita.............38 2.2.2. Nghiên cứu đặc điểm biến dị khối lượng riêng, pilodyn và một số tính chất cơ lý gỗ của Bạch đàn pelita....................................................................38 2.2.3. Nghiên cứu khả năng di truyền tính trạng sinh trưởng và một số tính chất cơ lý gỗ của Bạch đàn pelita....................................................................38 2.2.4. Nghiên cứu tương quan giữa các tính trạng (sinh trưởng, tính chất cơ lý gỗ)....................................................................................................................39 2.2.5. Nghiên cứu tương tác kiểu gen - hoàn cảnh tính trạng sinh trưởng trên hai lập địa Bàu Bàng, Pleiku...........................................................................39 2.2.6. Nghiên cứu tăng thu di truyền lý thuyết về tính trạng sinh trưởng và một số tính chất cơ lý gỗ.................................................................................39 2.2.7. Đề xuất các giải pháp cải thiện giống theo sinh trưởng và tính chất cơ lý gỗ cho Bạch đàn pelita....................................................................................39 2.3. Vật liệu nghiên cứu......................................................................................39 2.4. Đặc điểm khí hậu, đất đai khu vực nghiên cứu............................................40 2.5. Phương pháp nghiên cứu..............................................................................43 2.5.1. Thiết kế thí nghiệm và biện pháp tác động............................................43 2.5.2. Phương pháp thu thập số liệu sinh trưởng.............................................44 2.5.3. Phương pháp lấy mẫu và phân tích đất..................................................45 2.5.4. Phương pháp đánh giá gián tiếp khối lượng riêng của gỗ bằng pilodyn .........................................................................................................................46 2.5.5. Phương pháp lấy mẫu và chuẩn bị mẫu xác định khối lượng riêng và các tính chất cơ lý gỗ.......................................................................................47 2.5.6. Phương pháp xử lý số liệu.....................................................................52 CHƯƠNG 3.............................................................................................................56 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN.......................................................56 3.1. Đặc điểm biến dị sinh trưởng Bạch đàn pelita.............................................56 3.1.1. Biến dị về sinh trưởng giữa các xuất xứ................................................56 3.1.2. Đặc điểm biến dị sinh trưởng giữa các gia đình....................................65 3.2. Đặc điểm biến dị khối lượng riêng, pilodyn, một số tính chất cơ lý gỗ Bạch đàn pelita tại Pleiku.............................................................................................78 3.2.1. Biến dị khối lượng riêng, pilodyn Bạch đàn pelita................................80 3.2.2. Biến dị độ co rút gỗ Bạch đàn pelita 11 năm tuổi.................................83 iv 3.2.3. Biến dị về tính chất cơ lý gỗ Bạch đàn pelita 11 năm tuổi....................90 3.3. Hệ số di truyền các tính trạng sinh trưởng và tính chất cơ lý gỗ Bạch đàn pelita....................................................................................................................93 3.3.1. Khả năng di truyền tính trạng sinh trưởng Bạch đàn pelita...................93 3.3.2. Khả năng di truyền một số tính trạng tính chất gỗ Bạch đàn pelita......96 3.4. Nghiên cứu tương quan giữa các tính trạng nghiên cứu...............................97 3.4.1. Tương quan kiểu hình giữa các tính trạng đánh giá gián tiếp và trực tiếp .........................................................................................................................97 3.4.2. Tương quan giữa tính trạng sinh trưởng ở các tuổi khác nhau............101 3.4.3.Tương quan giữa một số tính trạng sinh trưởng, tính chất gỗ..............105 3.5. Tương tác kiểu gen – hoàn cảnh tính trạng sinh trưởng Bạch đàn pelita trên hai lập địa Bàu Bàng, Pleiku.............................................................................107 3.6. Nghiên cứu tăng thu di truyền lý thuyết tính trạng sinh trưởng, một số tính chất gỗ...............................................................................................................109 3.6.1. Tăng thu di truyền lý thuyết tính trạng sinh trưởng............................109 3.6.2. Tăng thu di truyền lý thuyết một số tính chất gỗ.................................112 3.7. Giải pháp cải thiện giống theo sinh trưởng và tính chất cơ lý gỗ...............113 3.7.1. Cải thiện giống theo sinh trưởng.........................................................114 3.7.2. Cải thiện giống theo sinh trưởng và tính chất gỗ................................114 KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ......................................................117 4.1. Kết luận......................................................................................................117 4.1.1. Biến dị sinh trưởng Bạch đàn pelita tại Bàu Bàng và Pleiku..............117 4.1.2. Biến dị về khối lượng riêng, pilodyn, tính chất cơ lý gỗ Bạch đàn pelita .......................................................................................................................117 4.1.3. Hệ số di truyền và hệ số biến động di truyền lũy tích.........................117 4.1.4. Tương quan giữa các tính trạng nghiên cứu........................................118 4.1.5. Tương tác kiểu gen – hoàn cảnh về sinh trưởng..................................119 4.1.6. Tăng thu di truyền lý thuyết................................................................119 4.1.7. Chọn lọc cá thể....................................................................................119 4.2. Tồn tại.........................................................................................................120 4.3. Khuyến nghị...............................................................................................120 TÀI LIỆU THAM KHẢO.....................................................................................122 v TIẾNG VIỆT.....................................................................................................122 TIẾNG NƯỚC NGOÀI.....................................................................................124 vi BẢNG KÊ CÁC TỪ VIẾT TẮT Ký hiệu viết tắt CSIRO CVA CVG CV% D1,3 Fpr Hvn h2 IND KLR KNXX LSD (Least Significant Diference) MAS (Marker Assisted Selection) MoE (Modulus of Elasticity) MoR (Modulus of Rupture) PNG PP QLD RTN R SSO (Seedling Seed Orchard) SL SR ST SV TB TBKN TBVG TCVN Tls T/R VG Vt Tên đầy đủ Tổ chức nghiên cứu khoa học và công nghiệp của khối thịnh vượng chung Hệ số biến động di truyền Hệ số biến động kiểu gen Hệ số biến động Đường kính ngang ngực Xác xuất F (Fisher) tính toán Chiều cao vút ngọn Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp Indonesia Khối lượng riêng Khảo nghiệm xuất xứ Khoảng sai dị đảm bảo Chọn giống dựa trên chỉ thị phân tử Môđun đàn hồi (uốn tĩnh) Độ bền uốn tĩnh Papua New Guinea Chỉ số Pilodyn Queensland Rừng tự nhiên Hệ số tương quan Vườn giống hữu tính Co rút chiều dọc Co rút xuyên tâm Co rút tiếp tuyến Co rút thể tích Trung bình Trung bình khảo nghiệm Trung bình vườn giống Tiêu chuẩn Việt Nam Tỷ lệ sống Tỷ lệ co rút tiếp tuyến/co rút xuyên tâm Vườn giống Thể tích thân cây vii DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng Bảng 1.1. Quan hệ của các tính trạng đến đặc tính của sản phẩm gỗ Trang 21 Bảng 1.2. Khối lượng riêng và hệ số di truyền một số loài bạch đàn 23 Bảng 2.1. Tổng hợp nguồn gốc, xuất xứ, gia đình Bạch đàn pellita 40 Bảng 2.2. Đặc điểm khí hậu khu vực nghiên cứu 42 Bảng 2.3. Tính chất vật lý, hóa học đất khu vực nghiên cứu 43 Bảng 2.4. Thời điểm tỉa thưa và số cây còn lại trong khảo nghiệm hậu thế 44 Bảng 3.1. Biến dị sinh trưởng Bạch đàn pellita giữa các xuất xứ ở 3 và 6 57 năm tuổi tại Bàu Bàng Bảng 3.2. Biến dị sinh trưởng Bạch đàn pellita giữa các xuất xứ ở 8 và 10 59 năm tuổi tại Bàu Bàng Bảng 3.3. Biến dị sinh trưởng Bạch đàn pellita giữa các xuất xứ ở 3 và 6 61 năm tuổi tại Pleiku Bảng 3.4. Biến dị sinh trưởng Bạch đàn pellita giữa các xuất xứ ở 8 và 10 63 năm tuổi tại Pleiku Bảng 3.5. Biến dị sinh trưởng Bạch đàn pellita giữa các gia đình ở 3 và 6 66 năm tuổi tại Bàu Bàng Bảng 3.6. Biến dị sinh trưởng Bạch đàn pellita giữa các gia đình ở 8 và 69 10 năm tuổi tại Bàu Bàng Bảng 3.7. Biến dị sinh trưởng Bạch đàn pellita giữa các gia đình ở 3 và 6 72 năm tuổi tại Pleiku Bảng 3.8. Biến dị sinh trưởng Bạch đàn pellita giữa các gia đình 8 và 10 75 năm tuổi tại Pleiku Bảng 3.9. Tổng hợp sinh trưởng và tính chất cơ lý gỗ của Bạch đàn pellita viii 78 Bảng 3.10. Khối lượng riêng của gỗ, pilodyn giữa các xuất xứ 80 Bảng 3.11. Khối lượng riêng và pilodyn giữa các gia đình 82 Bảng 3.12. Độ co rút gỗ giữa các xuất xứ 84 Bảng 3.13. Độ co rút tiếp tuyến gỗ giữa các gia đình 85 Bảng 3.14. Độ co rút xuyên tâm gỗ giữa các gia đình 86 Bảng 3.15. Tỷ lệ co rút tiếp tuyến/xuyên tâm gỗ giữa các gia đình 88 Bảng 3.16. Độ co rút chiều dọc gỗ giữa các gia đình 89 Bảng 3.17. Độ co độ rút thể tích gỗ giữa các gia đình 90 Bảng 3.18. Biến dị môđun đàn hồi và độ bền uốn tĩnh gỗ giữa các xuất 91 xứ Bảng 3.19. Môđun đàn hồi và độ bền uốn tĩnh gỗ của 40 gia đình 92 Bảng 3.20. Hệ số di truyền (h2) và hệ số biến động di truyền lũy tích 94 (CVA) về sinh trưởng Bảng 3.21. Hệ số di truyền (h2) và hệ số biến động di truyền lũy tích 96 (CVa) về tính chất gỗ Bảng 3.22. Tổng hợp tương quan co rút tuyến tính – tổng độ co rút tuyến 100 tính Bảng 3.23. Hệ số tương quan kiểu gen, kiểu hình về sinh trưởng 101 Bảng 3.24. Tương quan giữa một số tính trạng sinh trưởng, tính chất gỗ 105 Bảng 3.25. Tương tác kiểu gen – hoàn cảnh về sinh trưởng 108 Bảng 3.26. Tăng thu di truyền lý thuyết tính trạng sinh trưởng 111 Bảng 3.27. Tăng thu di truyền lí thuyết tính trạng tính chất gỗ 113 Bảng 3.28. Danh sách cá thể Bạch đàn pelita 11 năm tuổi tại Pleiku có 115 thể tích thân cây và khối lượng riêng vượt trung bình ix DANH MỤC HÌNH ẢNH, BIỂU ĐỒ Hình Hình 1.1. Phân bố tự nhiên Bạch đàn pellita Trang 9 Hình 2.1. Địa điểm trồng khảo nghiệm Bạch đàn pellita 41 Hình 2.2. Pilodyn và phương pháp thu thập số liệu pilodyn 47 Hình 2.3. Thu thập mẫu gỗ Bạch đàn pellita 11 năm tuổi tại Pleiku 47 Hình 2.4. Mẫu gỗ nghiên cứu độ co rút 48 Hình 2.5. Phương pháp và các bước tiến hành đo độ co rút. 50 Hình 3.1. Biểu đồ sinh trưởng gia đình trong xuất xứ ở 6 năm tuổi tại 68 Bàu Bàng Hình 3.2. Biểu đồ sinh trưởng gia đình trong xuất xứ ở 10 năm tuổi tại 70 Bàu Bàng Hình 3.3. Bạch đàn pellita 10 năm tuổi tại Bàu Bàng 71 Hình 3.4. Biểu đồ sinh trưởng gia đình trong xuất xứ 6 năm tuổi tại 73 Pleiku Hình 3.5. Biểu đồ sinh trưởng gia đình trong xuất xứ ở 10 năm tuổi tại 77 Pleiku Hình 3.6. Biểu đồ tương quan khối lượng riêng và pilodyn mức gia đình 98 Hình 3.7. Biểu đồ tương quan khối lượng riêng và pilodyn mức độ cá thể 98 Hình 3.8. Biểu đồ tương quan co rút tiếp tuyến ở độ ẩm 12% và 0% 99 Hình 3.9. Biểu đồ tương quan co rút xuyên tâm ở độ ẩm 12% và 0% 99 Hình 3.10. Biểu đồ tương quan co rút chiều dọc ở độ ẩm 12% và 0% 99 Hình 3.11. Biểu đồ tương quan co rút T/R ở độ ẩm 12% và 0% 100 Hình 3.12. Biểu đồ tương quan co rút thể tích (SV) ở độ ẩm 12% và 0% 100 Hình 3.13. Biểu đồ hiệu quả chọn lọc sớm ở 3 năm tuổi tại Bàu Bàng 103 Hình 3.14. Biểu đồ hiệu quả chọn lọc sớm ở 3 năm tuổi tại Pleiku 104 x MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài Bạch đàn pelita (Eucalyptus pellita F. Muell.) là cây gỗ lớn, có khả năng sinh trưởng nhanh, chống chịu sâu bệnh tốt, đồng thời chất lượng gỗ, màu sắc gỗ phù hợp cho sản phẩm đồ gia dụng và xây dựng (Harwood, 1998). Với nhu cầu sử dụng gỗ trong nước, xuất khẩu ngày càng tăng; đồng thời đáp ứng định hướng tái cơ cấu ngành lâm nghiệp, trong đó trồng rừng cung cấp gỗ xẻ cũng như chuyển hóa rừng trồng gỗ nguyên liệu sang gỗ xẻ là cấp thiết. Trước tình hình đó, các nhà nghiên cứu chọn giống đã xác định được một số loài cây chủ lực trong đó có keo, bạch đàn và tiến hành nghiên cứu chọn giống nhằm tăng năng suất, chất lượng rừng trồng (cụ thể là chất lượng gỗ xẻ) đáp ứng nhu cầu sản phẩm công nghệ. Do đó, nghiên cứu cải thiện giống cho Bạch đàn pelita theo hướng sinh trưởng và tính chất cơ lý gỗ được đặt ra. Mặc dù Bạch đàn pelita (Eucalyptus pellita F. Muell.) nhập vào Việt Nam (năm 1990) muộn hơn so với nhiều loài bạch đàn khác, nhưng thông qua các khảo nghiệm loài trước đây đã khẳng định loài này sinh trưởng tốt trên điều kiện khí hậu nhiệt đới ẩm, đất thấp, tầng dày như vùng Đông Nam Bộ, duyên hải Nam Trung Bộ, và khu vực Tây Nguyên độ cao dưới 800 m so với mặt biển. Kết quả nghiên cứu trong và ngoài nước cho thấy, với khả năng sinh trưởng nhanh, chống chịu sâu bệnh hại tốt và tính chất gỗ phù hợp làm gỗ xẻ (Lê Đình Khả et al., 2003; Harwood et al., 1998; Phạm Quang Thu et al., 2009) [10, 67,120], nên Bạch đàn pellita có tiềm năng phát triển trồng rừng diện rộng. Bên cạnh đó, Bạch đàn pelita còn có thể lai giống với các loài bạch đàn khác như Bạch đàn uro, Bạch đàn camal tạo ra giống lai có năng suất cao, khả năng chống chịu sâu bệnh 1 hại tốt (Hà Huy Thịnh et al., 2011a) [19]. Một số giống lai giữa Bạch đàn pelita với Bạch đàn uro, Bạch đàn camal đã được Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn công nhận là giống quốc gia, giống tiến bộ kỹ thuật và đang gây trồng trên nhiều vùng sinh thái. Để phát triển rừng trồng thành công thì công tác giống phải đi trước một bước tạo ra những giống có năng suất, chất lượng cao cho trồng rừng (Lê Đình Khả và Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2006) [13]. Với định hướng phát triển rừng trồng gỗ lớn làm gỗ xẻ, bên cạnh việc chọn giống có sinh trưởng nhanh, khả năng chống chịu sâu bệnh tốt thì cần thiết phải quan tâm đến các tính chất gỗ tạo ra sản phẩm phù hợp với công nghiệp chế biến và yêu cầu sử dụng. Muốn xây dựng thành công một chương trình cải thiện giống kết hợp giữa sinh trưởng với tính chất cơ lý làm gỗ xẻ thì việc xác định các chỉ tiêu sinh trưởng, tính chất cơ lý gỗ cần được cải thiện, mức độ biến dị, khả năng di truyền của tính trạng đó cũng như quan hệ giữa tính trạng là hết sức quan trọng, cần nghiên cứu. Mục tiêu nghiên cứu này nhằm xác định các đặc điểm biến dị và khả năng di truyền của sinh trưởng, tính chất gỗ ở Bạch đàn pelita cũng như quan hệ giữa các tính trạng làm cơ sở khoa học xây dựng chiến lược chọn giống Bạch đàn pelita ở Việt Nam theo hướng cung cấp gỗ xẻ chất lượng cao. Trong khuôn khổ kết quả đề tài “Nghiên cứu chọn tạo giống có năng suất và chất lượng cao cho một số loài cây trồng rừng chủ yếu” giai đoạn 2001 2005, đề tài “Nghiên cứu cải thiện giống nhằm tăng năng suất, chất lượng cho một số loài cây trồng rừng chủ lực” giai đoạn 2006 – 2010 đã xây dựng các khảo nghiệm hậu thế kết hợp xây dựng vườn giống. Để tiếp tục đánh giá, định hướng nghiên cứu Bạch đàn pelita phục vụ mục đích gỗ xẻ góp phần giải quyết cơ sở lý luận và thực tiễn trong cải thiện giống, luận án “Nghiên cứu biến dị, khả năng di 2 truyền về sinh trưởng và một số tính chất gỗ của Bạch đàn pelita tại Bàu Bàng (Bình Dương) và Pleiku (Gia Lai) ” được thực hiện. 2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn - Ý nghĩa khoa học Luận án góp phần làm cơ sở khoa học bổ sung những hiểu biết về đặc điểm biến dị, khả năng di truyền và mức độ quan hệ di truyền giữa các tính trạng làm cơ sở cho nghiên cứu cải thiện giống Bạch đàn pelita theo hướng nâng cao năng suất và chất lượng gỗ xẻ. - Ý nghĩa thực tiễn + Tại Bàu Bàng: Đã xác định được 11 gia đình có độ vượt thể tích trung bình từ 20 – 44%, 53 cá thể có sinh trưởng nhanh với độ vượt so với thể tích trung bình từ 35% đến 125%. + Tại Pleiku: Đã xác định được 10 gia đình có độ vượt thể tích trung bình từ 20 – 38%, 49 cá thể có sinh trưởng nhanh với độ vượt so với thể tích trung bình từ 44% đến 154% ở tuổi 10; xác định được 45 cá thể sinh trưởng nhanh ở tuổi 11, đồng thời có khối lượng riêng từ trung bình trở lên. + Xác định được tuổi chọn giống về sinh trưởng đối với Bạch đàn pelita có ý nghĩa bắt đầu từ 3 năm tuổi. 3. Mục tiêu nghiên cứu - Mục tiêu chung Nghiên cứu góp phần cơ sở khoa học cho chọn giống nâng cao năng suất, chất lượng rừng trồng Bạch đàn pelita theo hướng cung cấp gỗ xẻ. - Mục tiêu cụ thể + Đánh giá được đặc điểm biến dị, khả năng di truyền của một số tính trạng sinh trưởng và tính chất cơ lý gỗ của Bạch đàn pelita. 3 + Xác định được quan hệ di truyền giữa các tính trạng sinh trưởng ở các giai đoạn tuổi khác nhau làm cơ sở xác định tuổi chọn lọc tối ưu + Xác định được quan hệ di truyền giữa các tính trạng sinh trưởng và chất lượng gỗ làm cơ sở cho chọn giống cung cấp gỗ xẻ 4. Những điểm mới của luận án - Đã đánh giá về biến dị, khả năng di truyền các tính trạng sinh trưởng, tính chất cơ lý gỗ (co rút, độ bền uốn tĩnh, môđun đàn hồi) của Bạch đàn pelita. Xác định được tương quan tuổi – tuổi, tính trạng – tính trạng, tương tác kiểu gen – hoàn cảnh, tăng thu di truyền lý thuyết các tính trạng sinh trưởng và tính chất cơ lý gỗ. - Xác định được một số cá thể Bạch đàn pelita vừa có sinh trưởng nhanh, vừa có tính chất cơ lý gỗ tốt. 5. Đối tượng nghiên cứu Gồm 105 gia đình Bạch đàn pelita trong hai khảo nghiệm hậu thế tại Bàu Bàng – Bình Dương và Pleiku – Gia Lai, nơi đặc trưng cho hai vùng sinh thái khác nhau. Các gia đình có nguồn hạt từ ba vườn giống Cardwell, Melville, Atherton; 5 xuất xứ rừng tự nhiên Bupul Muting ở Irian Jaya - Indonesia và Goe, Kiriwo, South Kiriwo, Serisa thuộc Papua New Guinea; cùng với nguồn hạt thu được trong khảo nghiệm xuất xứ tại Bàu Bàng. 6. Phạm vi nghiên cứu - Nội dung + Do Bạch đàn pelita là loài cây có đặc điểm hình dáng thân thẳng, cành nhánh nhỏ, tỉa cành tự nhiên tốt nên luận án không nghiên cứu, đánh giá các chỉ tiêu này. 4 + Nghiên cứu giới hạn trong việc tìm hiểu biến dị một số tính trạng sinh trưởng (đường kính ngang ngực, chiều cao vút ngọn, thể tích thân cây) ở 3, 6, 8, 10 năm tuổi trong khảo nghiệm hậu thế Bạch đàn pelita tại Bàu Bàng và Pleiku, một số tính chất cơ lý gỗ (khối lượng riêng, độ co rút, độ bền uốn tĩnh, môđun đàn hồi) ở giai đoạn 11 năm tuổi trong khảo nghiệm tại Pleiku. Do chi phí xử lý tính chất cơ lý gỗ khá lớn, đồng thời kinh phí của nghiên cứu sinh hạn chế nên luận án chỉ nghiên cứu được các chỉ tiêu này cho một địa điểm Pleiku, còn địa điểm khảo nghiệm tại Bàu Bàng không có số liệu, do đó tương tác kiểu gen – hoàn cảnh đối với tính trạng tính chất cơ lý gỗ chưa làm được. + Xác định khả năng di truyền của các tính trạng sinh trưởng, tính chất cơ lý gỗ. + Xác định tăng thu di truyền lý thuyết, tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng và tính chất cơ lý gỗ. + Xác định tương tác kiểu gen – hoàn cảnh đối với tính trạng sinh trưởng trên hai địa điểm Bàu Bàng và Pleiku. + Xác định tương quan tuổi – tuổi của tính trạng sinh trưởng theo các độ tuổi 3, 6, 8, 10. - Địa điểm nghiên cứu Nghiên cứu đánh giá biến dị sinh trưởng Bạch đàn pelita tại hai địa điểm: Lai Uyên - Bàu Bàng Bình Dương và Trà Bá – Pleiku – Gia Lai. + Khảo nghiệm hậu thế tại Lai Uyên - Bàu Bàng – Bình Dương (105 gia đình). + Khảo nghiệm hậu thế tại Trà Bá - Pleiku – Gia Lai (104 gia đình). + Mẫu gỗ được lấy tại Khảo nghiệm hậu thế tại Trà Bá - Pleiku – Gia Lai và nghiên cứu tính chất cơ lý gỗ tại Viện Nghiên cứu Công nghiệp rừng. 5 + Nghiên cứu khối lượng riêng của gỗ tại Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp. + Phân tích mẫu đất tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Nam Bộ. 7. Thời gian: Nghiên cứu được thực hiện từ năm 2010 – 2015. 8. Bố cục luận án Luận án được viết trong 134 trang, bao gồm 20 hình, 34 bảng; ngoài phần tài liệu tham khảo, danh mục công trình đã công bố liên quan và phụ lục, luận án được kết cấu như sau: - Phần mở đầu (6 trang). - Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu (31 trang). - Chương 2. Nội dung, vật liệu và phương pháp nghiên cứu (18 trang). - Chương 3. Kết quả nghiên cứu và thảo luận (61 trang). - Kết luận, tồn tại và khuyến nghị (4 trang). Luận án đã tham khảo 139 tài liệu, trong đó 24 tài liệu tiếng Việt và 115 tài liệu tiếng nước ngoài. 6 CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. Đặc điểm hình thái và phân loại Bạch đàn pelita (Eucalyptus pellita F. Muell.), thuộc họ Sim (Myrtaceae), chi Bạch đàn (Eucalyptus L’Herit), phân chi Symphyomyrtus, là cây gỗ lớn, nơi nguyên sản có thể cao 25 – 40 m, đường kính ngang ngực đạt trên 1 m (Jacobs, 1983; Turnbull, 1999) [73, 124]. Lá đơn mọc cách, không có lá kèm, lá thuôn đầu nhọn dài 15 – 20 cm, rộng 2,5 – 4 cm, gân nổi rõ ở mặt sau. Thân hình trụ tròn, không có bạnh vè, vỏ dày sù sì nứt dọc sâu không bong mảng, hoa tự chùm, ra hoa vào tháng 1- 3, hình thành quả từ tháng 2 - 4, mùa quả chín vào tháng 2 – 3 năm sau. Quả dạng nang, những vết nứt ra từ quả rất dễ nhận biết khi quả chín. Trước khi chín đầy đủ các mảnh vỏ quả thường mở ra một phần mặc dù hạt chưa bị rơi ra. Hạt chưa chín chưa có sức sống thường màu xanh xám và phôi màu sữa, khá mềm khi bị ép. Hạt có thể quan sát bằng cách cắt quả để kiểm tra hạt, vỏ hạt màu sẫm, và vỏ quả chuyển màu nâu là chín (Boland et al., 1984) [34]. Bạch đàn pelita thuộc phân chi Symphyomyrtus (Brooker, 2000) [32] bao gồm hầu hết các loài bạch đàn đang gây trồng rộng rãi trên thế giới như Bạch đàn uro (E. urophylla), Bạch đàn camal (E. camaldulensis), Bạch đàn tere (E. tereticornis), Bạch đàn grandis (E. grandis), Bạch đàn saligna (E. saligna), Bạch đàn brassiana (E. brassiana) nên chúng có khả năng lai giống với nhau dễ dàng tạo ra hạt lai có sức sống cao (Brooker và Kleinig, 2012) [33]. 7 Hill và Johnson (2000) [70] căn cứ trên đặc điểm tương đối khác biệt về hình thái quả và lá, đã chia Bạch đàn pelita thành 2 loài riêng biệt, các quần thể ở vùng Cairn, Kuranda, Helenvale vẫn được gọi là Bạch đàn pelita; trong khi các quần thể ở vùng cực bắc Queensland (Cape York) và vùng New Guinea (PNG và Irian Jaya) được gọi là một loài mới E. biterranea. Tuy nhiên, cách phân loại mới này vẫn chưa được công nhận rộng rãi mặc dù các kết quả nghiên cứu về chỉ thị isozyme và microsatellite cũng chỉ ra sự khác biệt về di truyền giữa hai nhóm này. House và Bell (1996) [72] sử dụng 10 chỉ thị isozyme đã chỉ ra sự khác nhau về di truyền giữa các quần thể Bạch đàn pelita ở New Guinea (PNG và Irian Jaya) và vùng miền bắc bang Queensland với khoảng cách di truyền giữa 2 nhóm quần thể này là 0,1. Son (2009) [116] sử dụng 13 chỉ thị phân tử microsatellite cũng chỉ ra sự khác nhau tương đối rõ rệt về cấu trúc di truyền giữa 2 nhóm quần thể nói trên với khoảng cách di truyền là 0,3. 1.2. Đặc điểm phân bố Bạch đàn pelita có hai vùng phân bố tự nhiên chính: phía nam đảo New Guinea (bao gồm tỉnh Irian Jaya của Indonesia và Papua New Guinea) và phía bắc bang Queensland, Australia. Ở phía nam đảo New Guinea, Bạch đàn pelita phân bố từ vùng Morehead và Keru thuộc Papua New Guinea ở vĩ độ 8030’ Bắc đến phía bắc Muting, Irian Jaya (Indonesia), vĩ độ 7040’ Nam và chủ yếu ở độ cao dưới 100 m so với mực nước biển. Vùng này có đặc trưng khí hậu nhiệt đới ẩm với nhiệt độ trung bình năm 270C, nhiệt độ trung bình tháng nóng nhất 290C và tháng lạnh nhất là 250C và không chịu ảnh hưởng của mùa khô với lượng mưa hàng năm từ 1900 mm ở Morehead đến 2700 mm ở Muting, lượng mưa bình quân tháng từ 80 đến trên 8 120 mm (Van Rogel, 1963) [125]. Đặc điểm đất đai chủ yếu là dạng đất mùn có cát nâu, thoát nước tốt hoặc đất mùn sét phát triển trên phù sa bồi tích, độ pH từ 5 đến 6. Ở vùng này, Bạch đàn pelita phân bố rải rác giữa vùng rừng thường xanh và rừng mưa bán rụng lá (Harwood, 1998; Son, 2009) [67, 116]. Ở phía bắc Queensland, Australia, Bạch đàn pelita phân bố từ Iron Range - Cape York Peninsula (vĩ độ 12044’ Nam) tới Ingham (vĩ độ 18036’ Nam), tập trung chủ yếu trong phạm vi 50 km dọc bờ biển ở độ cao dưới 600 m (Bootle, 1983; Gonzaga et al., 1983; Harwood, 1998) [29, 55, 67]. Vùng này có đặc trưng khí hậu nhiệt đới với nhiệt độ trung bình năm khoảng 240C, nhiệt độ trung bình tháng nóng nhất là 270C và tháng lạnh nhất là 190C, lượng mưa bình quân hàng năm khoảng 2100 – 2200 mm và có mùa khô (lượng mưa trung bình tháng dưới 40 mm) kéo dài khoảng 4 tháng (Harwood, 1998, Son, 2009) [67, 116]. Hình 1.1. Phân bố tự nhiên Bạch đàn pelita (Nguồn: Harwood, 1998) [67] 9 Harwood et al. (1997a, 1998) [65, 67] đã tổng hợp điều kiện khí hậu phù hợp nhất cho Bạch đàn pelita xuất xứ Queensland sinh trưởng như sau: Lượng mưa bình quân năm: 1200 – 3000 mm Phân bố mùa mưa: Tập trung mùa hè hoặc rải đều trong năm Độ dài mùa khô (tháng có lượng mưa < 40 mm): 1 – 5 tháng Nhiệt độ trung bình tháng nóng nhất: 24 – 380C Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất: 10 – 190C Nhiệt độ trung bình năm: 19 - 290 1.3. Tình hình nghiên cứu cải thiện giống Bạch đàn pelita 1.3.1. Trên thế giới Nghiên cứu chọn lọc xuất xứ Biến dị xuất xứ là nguồn biến dị quan trọng trong cải thiện giống. Chọn lọc được xuất xứ tốt có thể đem lại tăng thu di truyền thỏa đáng với chi phí thấp nhất (Zobel và Talbert, 1984) [137]. Biến dị xuất xứ hình thành chủ yếu do sự khác biệt về điều kiện khí hậu, đất đai trong khu vực phân bố tự nhiên của loài cây. Loài có phạm vi phân bố tự nhiên càng lớn trên nhiều điều kiện khí hậu và đất đai khác nhau thì biến dị xuất xứ càng lớn. Bạch đàn pelita là loài cây có phân bố tự nhiên khá rộng từ vĩ độ 7040’ Nam đến 18036’ Nam trên nhiều điều kiện khí hậu, cao độ và đất đai khác nhau nên biến dị xuất xứ được kỳ vọng là lớn. Khảo nghiệm xuất xứ Bạch đàn pelita cũng được bắt đầu trong những năm 1980. Trong giai đoạn đầu chủ yếu sử dụng các xuất xứ từ vùng bắc Queensland (QLD). Xuất xứ từ Papua New Guinea (PNG) ít được quan tâm, đánh giá cho tới cuối những năm 1980. Các xuất xứ Papua New Guinea đến từ nơi nóng, ẩm, 10 mưa nhiều hơn so với Queensland nên được chú ý hơn ở những vùng khí hậu nhiệt đới ẩm, đất thấp (Gunn et al., 1992; Vercoe và Mc Donald, 1991) [58, 127]. Kết quả nghiên cứu của Harwood et al., (1998) [67] cho thấy: ở vùng thấp nhiệt đới, nơi có lượng mưa lớn, mùa khô ngắn các xuất xứ Bạch đàn pelita từ Papua New Guinea (PNG) có sinh trưởng nhanh, dạng thân đẹp, và khả năng chống chịu bệnh tốt hơn so với các xuất xứ từ vùng bắc Queensland. Tuy nhiên, khảo nghiệm gần Vientiane, Lào ở 24 tháng tuổi, các xuất xứ vùng đông bắc Queensland có sinh trưởng tương đương các xuất xứ tốt nhất của vùng Papua New Guinea trong điều kiện nhiệt đới, mùa khô kéo dài 5 – 6 tháng (Pinyopusarerk et al., 1996) [102]. Biến dị xuất xứ về sinh trưởng Bạch đàn pelita được nghiên cứu ở nhiều nơi như tại Quảng Đông - Trung Quốc. Ở 3 năm tuổi, các xuất xứ từ Papua New Guinea tốt hơn so với các xuất xứ từ miền bắc Queensland (Úc); tuy nhiên, sự sắp xếp này thay đổi đến giai đoạn 5 năm tuổi, các xuất xứ từ miền bắc Queensland lại có đường kính và tỷ lệ sống cao hơn rõ rệt so với các xuất xứ từ Papua New Guinea. Ngoài ra, khả năng chống chịu gió bão của các xuất xứ từ miền bắc Queensland, đặc biệt xuất xứ Daintree, Kuranda tốt hơn so với xuất xứ từ Papua New Guinea và Indonesia (Luo et al., 2006) [89]. Trên vùng đất mùn sét tại Dongmen, bờ biển phía nam Trung Quốc, có lượng mưa bình quân năm 1.223 mm, với 6 tháng mùa khô. Kết quả khảo nghiệm xuất xứ Bạch đàn pelita sau 3 năm cho thấy, xuất xứ Kuranda (Queensland) và Goe - Kiriwo (vùng Keru, PNG) sinh trưởng tốt nhất (Pegg và Wang, 1994; Yang Minsheng, 2003) [101, 135]. 11 Tại phía đông và nam Kalimantan, Riau, và Sumatra thuộc Indonesia, sinh trưởng các xuất xứ Bạch đàn pelita lần lượt là: nam Kirriwo - PNG đứng đầu, bắc Kirriwo - PNG, Serisa Village - PNG, Keru to Mata - PNG, Tozer Gap QLD, và cuối cùng là Bupul Muting - IND với chiều cao trung bình đạt 20 m sau 70 tháng tuổi. Tại Riau, Bạch đàn pelita sinh trưởng vượt trội hơn so với các địa điểm còn lại. Về cơ bản, xuất xứ của Papua New Guinea và Indonesia thể hiện vượt trội hơn so với xuất xứ từ Queensland (Leksono et al., 2007, 2009) [83, 85]. Trên một khảo nghiệm ở Vientiane (Lào) với đất rừng khộp đặc trưng là đất cát có lớp sét nặng ở độ sâu 40 cm, độ cao mặt biển 300 m, lượng mưa 1600 mm/năm, có 5 – 6 tháng mùa khô, xuất xứ Irian Jaya sinh trưởng tốt nhất, tuy nhiên cũng không vượt hơn nhiều so với xuất xứ Kuranda (Pinyopurarerk et al., 1996) [102]. Nghiên cứu khảo nghiệm xuất xứ Bạch đàn pelita ở vùng khí hậu nhiệt đới khô theo mùa, phía bắc Úc (hai điểm ở bắc Queensland và một ở Melville Island - Northern Territory), kết quả cho thấy tại Melville Island xuất xứ Cardwell, Queensland có sinh trưởng và dáng thân tốt nhất. Trong các xuất xứ Queensland thì Helenvale và Karanda tốt hơn so với xuất xứ Cape York, Tozer Gap, Lankelly Creek, hai xuất xứ Papua New Guinea, Bupul-Muting (Irian Jaya) và Keru (Papua New Guinea) không có khác biệt. Sự khác nhau giữa đặc điểm sinh trưởng, dáng thân, và tỷ lệ sống đã thể hiện rõ giữa các gia đình trong một xuất xứ (Harwood, 1997b) [66]. Tuy nhiên, trong khảo nghiệm xuất xứ tại vùng khí hậu nhiệt đới ẩm ở Luasong – Sabah – Malaysia xuất xứ Papua New Guinea cao hơn xuất xứ Queensland về tỷ lệ sống, sinh trưởng và dáng thân (Harwood, 1997b) [66]. 12 Khảo nghiệm hậu thế thụ phấn tự do Bạch đàn pelita từ Papua New Guinea (PNG) và Indonesia tại nam Sumatra - Indonesia để đánh giá khả năng sinh trưởng và khả năng cải thiện nguồn gen cho rừng trồng nguyên liệu, kết quả cho thấy xuất xứ Serisa Village (PNG), bắc Kiriwo (PNG) và nam Kiriwo (PNG) tốt nhất. Ngoài ra, sinh trưởng Bạch đàn pelita tốt hơn so với một số loài bạch đàn khác trong khu vực, chẳng hạn như Bạch đàn uro, và giống lai giữa Bạch đàn uro với Bạch đàn grandis (Hardiyanto, 2003) [64]. Tại Howard Springs (Northern Territory), Bạch đàn pelita xuất xứ Melville Island sinh trưởng cao nhất, tiếp theo là Goe, Kiriwo và Serisa; xuất xứ Melville Island (19719) đạt tỷ lệ sống (76%), rồi đến Serisa (PNG) (18199/18955) 69%, Kiriwo (PNG) (19206) 59%, và thấp nhất Goe (PNG) (19207) 54%. Xuất xứ Melville Island có triển vọng nhất cho sinh trưởng và tỷ lệ sống, lô hạt này được chọn lọc từ những cây vượt trội về kiểu hình thu từ vườn giống gồm 5 xuất xứ Papua New Guinea, 1 xuất xứ West Papua và 2 xuất xứ Queensland. Xuất xứ Serisa sinh trưởng kém nhất trong các xuất xứ thí nghiệm (Reilly et al., 2007) [109]. Như vậy, nguồn hạt giống đã qua cải thiện (thu từ cá thể tốt ở vườn giống) đã chứng tỏ được khả năng sinh trưởng vượt trội, đây cũng chính là ý nghĩa quan trọng của chọn lọc giống. Biến dị sinh trưởng giữa 6 xuất xứ Bạch đàn pelita: nam Kiriwo, bắc Kiriwo - PNG, Serisa Village – PNG, Keru to Mata – PNG, Tozer Gap – Queensland, Bupul-Muting – Indonesia tại 3 địa điểm: nam Kalimantan, nam Sumatra, và Riau (Indonesia) cho thấy giữa các xuất xứ và giữa các gia đình thể hiện sinh trưởng khác nhau rõ rệt. Xuất xứ Papua New Guinea và Indonesia tốt hơn Queensland ở nam Kalimantan. Tương tác kiểu gen – hoàn cảnh về sinh trưởng khác nhau rõ rệt giữa các xuất xứ (Leksono, 2009, 2013) [86, 87]. Như 13 vậy, cần chọn giống độc lập trên từng lập địa để phục vụ trồng rừng nơi có điều kiện tương tự. Ngoài ra, đánh giá khảo nghiệm cho Bạch đàn pelita 2 và 3 năm tuổi tại Luasong – Sabah - Malaysia cho thấy về khả năng chống chịu bệnh cháy lá do nấm Cylindrocladium sp. gây ra, xuất xứ từ New Guinea có khả năng kháng bệnh tốt hơn so với xuất xứ từ Queensland (Harwood et al., 1997a) [65]. Khảo nghiệm tính chịu lạnh của 15 loài bạch đàn tại Fujian (Trung Quốc), nơi đặc trưng cho vùng khí hậu lạnh; kết quả nghiên cứu cho thấy Bạch đàn pelita không phù hợp với điều kiện khí hậu lạnh, sinh trưởng chậm, xếp ở vị trí thứ 9 trong 15 loài. (Lan Hesheng et al., 2003) [80]. Biến dị cá thể Biến dị cá thể có vai trò quan trọng hàng đầu trong chương trình cải thiện giống ở cấp độ cao nhằm mục tiêu chọn lọc được những kiểu gen ưu việt phục vụ cho trồng rừng, từ đó nâng cao năng suất và chất lượng rừng trồng. Mức độ biến dị cá thể phụ thuộc vào kích thước và mức độ đa dạng của quần thể. Quần thể có kích thước càng lớn, mức độ đa dạng di truyền trong quần thể cao thì mức biến dị cá thể lớn và khả năng chọn lọc được kiểu gen ưu việt càng cao. Các kết quả nghiên cứu cho thấy mức độ biến dị cá thể trong quần thể Bạch đàn pelita về tính trạng sinh trưởng là rất lớn thể hiện ở sự sai khác rõ rệt giữa các gia đình cây trội trong khảo nghiệm hậu thế (Harwood 1998; Leksono và Kurinobu, 2005) [67, 81]. Mức độ sai khác giữa các gia đình về sinh trưởng lớn và có xu hướng tăng theo tuổi trong khi mức độ sai khác này là không có ý nghĩa với hình dạng thân. Theo Leksono (2006) [82] phương sai di truyền lũy tích của tính trạng chiều cao cây trong quần thể Bạch đàn pelita ở Papua New 14 Guinea dao động từ 3 đến 30% trong tổng phương sai kiểu hình và có xu hướng tăng theo tuổi. Hệ số di truyền Hệ số di truyền thể hiện mức độ giống nhau giữa bố mẹ và con cái về một tính trạng nhất định và phản ánh xác suất chọn lọc được một cá thể có thể di truyền được tính trạng ưu việt của mình cho đời sau. Hệ số di truyền phụ thuộc vào tính trạng và quần thể đánh giá, các tính trạng ít chịu tác động của môi trường như khối lượng riêng của gỗ, hàm lượng cellulose có hệ số di truyền cao; ngược lại, các tính trạng chịu tác động mạnh của điều kiện môi trường như sinh trưởng có hệ số di truyền thấp hơn. Quần thể có số lượng cá thể lớn, mức độ đa dạng di truyền cao thì hệ số di truyền cao và ngược lại; ngược lại, với những tính trạng hoặc quần thể có hệ số di truyền thấp, việc cải thiện giống thông qua chọn lọc sẽ gặp nhiều khó khăn mà hiệu quả không cao. Do là loài cây mới được phát triển gần đây nên các nghiên cứu về hệ số di truyền của Bạch đàn pelita chưa có nhiều và mới chỉ tập trung vào sinh trưởng và khả năng chống chịu của cây. Nghiên cứu của Luo et al. (2006) [89] cho thấy hệ số di truyền về sinh trưởng ở mức trung bình (0,19 với đường kính 3 năm tuổi và 0,31 với chiều cao ở 2 năm tuổi) trong khi khả năng chống chịu gió (đánh giá theo số cây ngả và số cây bị gãy) có hệ số di truyền khoảng 0,35. Khả năng chống chịu gió bão có quan hệ chặt chẽ với độ cứng gỗ. Hệ số di truyền đường kính của Bạch đàn pelita 36 tháng tuổi trong khảo nghiệm hậu thế bao gồm các xuất xứ từ bắc Queensland và Papua New Guinea trên lập địa vùng cao và vùng thấp ở Sumatra, Indonesia dao động từ 0,15 đến 0,33 (Brawner et al., 2010) [30]. Kết quả đánh giá cũng cho thấy, hệ số di truyền 15 ở khảo nghiệm hậu thế thế hệ hai cao hơn rõ rệt so với khảo nghiệm hậu thế thế hệ một, mức độ sai khác lớn hơn giữa các gia đình trong khảo nghiệm thế hệ một so với thế hệ hai; do đó, chọn lọc cá thể dựa vào sinh trưởng trung bình của gia đình trong khảo nghiệm thế hệ hai có mức độ chính xác cao hơn so với chọn lọc cây trội trong khảo nghiệm thế hệ một. Chọn lọc ở thế hệ hai cũng làm giảm tỷ lệ cây bị gãy ngọn do bão từ 5% ở thế hệ một xuống còn 2,5% ở thế hệ hai (Brawner et al., 2010) [30]. Hệ số di truyền của chiều cao ở Bạch đàn pelita ở 7,5 năm tuổi tại nam Sumatra (Indonesia) ở mức trung bình (0,12 – 0,29), trong khi hệ số di truyền đường kính biến động từ 0,13 đến 0,42. Hệ số di truyền của chiều cao là 0,14 0,29, đường kính 0,13 - 0,19 tại khảo nghiệm ở lập địa trên vùng cao ở 58 tháng tuổi (Leksono và Kurinobu, 2005; Leksono, 2013) [81, 87]. Nghiên cứu tính chất cơ lý gỗ Bạch đàn lai giữa Bạch đàn pelita và Bạch đàn uro cho thấy khối lượng riêng của chúng là 529 kg/m3, hệ số di truyền khối lượng riêng của gỗ là 0,33 (Mulawarman et al., 2006) [93]. Tương quan di truyền Nghiên cứu tại Indonesia cho thấy Bạch đàn pelita có tương quan di truyền giữa các đặc điểm sinh trưởng nói chung khá cao, nhưng xu hướng giảm khi tuổi tăng. Tương quan di truyền giữa sinh trưởng chiều cao và đường kính khá chặt (0,52 - 0,99). Tương quan di truyền tính trạng sinh trưởng theo tuổi tuổi (giữa 2,5 với 7 năm tuổi) ở mức cao đối với chiều cao (0,77 - 0,98) và đường kính (0,59 - 0,99), điều này cho thấy chọn lọc sớm rất có ý nghĩa trong thực tiễn (Hardiyanto, 2003) [64]. Tương quan di truyền giữa chiều cao và đường kính ở Bạch đàn pelita đều thể hiện tương quan chặt và dương tính, do đó 16 trong quá trình chọn lọc giống sẽ chọn tiêu chuẩn đường kính làm chủ đạo vì chỉ tiêu này dễ đo đếm hơn (Hardiyanto, 2003) [64]. Tương quan về kiểu hình các đặc điểm sinh trưởng chiều cao và đường kính ở 58 tháng (r = 0,65) yếu hơn giai đoạn 24 tháng (r = 0,85), tương quan về dáng thân cũng có xu hướng giảm dần. Đường kính là đặc điểm có ưu thế cao nhất khi tiến hành chọn lọc gia đình trong 2 giai đoạn đánh giá của cả 3 vườn giống, kế đến là chiều cao (Leksono và Kurinobu, 2005) [81]. Ước lượng tương quan kiểu hình ở các lập địa khác nhau thể hiện mối tương quan chặt giữa sinh trưởng của cây ở giai đoạn sớm (30 tháng) với tuổi khai thác (84 tháng). Ước lượng tương quan kiểu hình cao (> 0,83) cho thấy không có sự thay đổi lớn giữa hai lần đánh giá, các cá thể chọn lọc ở 30 tháng tuổi đều thể hiện ở 84 tháng tuổi. Chính vì vậy, việc chọn lọc sớm trong giai đoạn sau 30 tháng tuổi là chấp nhận được (Lima et al., 2010) [88], điều này có ý nghĩa thực tiễn cao. Tương tác kiểu gen – hoàn cảnh Bạch đàn pelita cho 121 gia đình từ 3 xuất xứ Papua New Guinea (nam Kiriwo - 48 gia đình, bắc Kiriwo - 39 gia đình, và Serissa Village - 34 gia đình), trên 3 vùng sinh thái ở Indonesia (nam Kalimantan, nam Sumatra và Riau) cho thấy tương tác kiểu gen – hoàn cảnh cho cả hai chỉ tiêu đường kính, chiều cao có ý nghĩa rõ rệt. Do đó, tăng thu di truyền cho cả 3 vùng không đạt tối ưu khi lựa chọn chỉ dựa vào một địa điểm, bởi vì tương tác kiểu gen – hoàn cảnh làm giảm hệ số di truyền và tăng thu di truyền; đây cũng là lý do cần thiết để tạo và duy trì quần thể chọn lọc, nhân giống tách biệt nhau (Leksono et al., 2007, 2009; Leksono, 2013) [83, 85, 87]. Tăng thu di truyền 17 Tăng thu di truyền phụ thuộc vào cường độ chọn lọc, hệ số di truyền và mức độ biến dị di truyền trong quần thể. Cùng một cường độ chọn lọc, các tính trạng có hệ số di truyền cao và mức độ biến dị di truyền trong quần thể lớn thì tăng thu di truyền thu được càng lớn và ngược lại. Bạch đàn pelita hiện nay chủ yếu được nhân giống từ hạt, vì vậy các đánh giá tăng thu di truyền ở Bạch đàn pelita chủ yếu tập trung vào đánh giá xác định tăng thu di truyền từ chọn lọc cây trội và xây dựng vườn giống. Nghiên cứu của Leksono và Kurinobu (2005) [81] cho thấy tăng thu di truyền thực tế từ việc chọn lọc gia đình đều có giá trị trên tất cả các đặc điểm sinh trưởng ở cả hai giai đoạn chọn lọc (24 và 58 tháng). Tăng thu tích lũy trung bình đạt 2,7% đối với chiều cao, 3,9% đối với đường kính, và 1,7% cho chỉ tiêu dáng thân. Còn kết quả nghiên cứu của Harwood et al., (1997b) [66] thông qua chọn lọc sớm ở 10 tháng tuổi khảo nghiệm thế hệ hai tại Úc có tăng thu di truyền về chiều cao 10% so với thế hệ một. Nghiên cứu tại Indonesia đã chỉ ra tăng thu di truyền sinh trưởng có thể đạt tối đa với thiết kế vườn giống tối ưu (10 lần lặp, 6 - 8 cây/ô) và áp dụng các biện pháp tỉa thưa loại bỏ các gia đình kém chỉ còn lại 40 - 50 gia đình, và để lại 1 cây tốt nhất/ô (Leksono et al., 2006, 2009) [82, 85]. Leksono et al. (2008) [84] đánh giá sinh trưởng của vườn giống thế hệ hai bao gồm 48 - 49 lô hạt cây trội chọn lọc trong vườn giống thế hệ một và 11 - 12 lô hạt thu từ rừng tự nhiên trồng tại Kalimantan trên đất xấu và tại Sumatra trên đất tốt. Kết quả cho thấy, sinh trưởng của các gia đình cây trội chọn lọc trong vườn giống thế hệ một nhanh hơn rõ rệt so với các lô hạt cây trội từ rừng tự nhiên, cụ thể là trên đất tốt mức độ cải thiện từ 12 đến 26% trong khi trên đất xấu là từ 10 đến 21%. Như vậy, nghiên cứu này đã chỉ ra khi cùng một bộ giống 18 thì tăng thu di truyền có xu hướng cao hơn khi ở điều kiện lập địa tốt hơn (Leksono et al., 2008) [84]. Mức độ tăng thu tùy thuộc vào tính trạng, cụ thể tăng thu theo đường kính lớn nhất (19%), tiếp theo là chiều cao (16%), và thấp nhất là dáng thân (12%). Mặc dù tăng thu di truyền phụ thuộc vào cường độ chọn lọc cũng như khả năng di truyền của từng tính trạng cụ thể nhưng những kết quả nghiên cứu cho thấy tiềm năng cải thiện giống của Bạch đàn pelita thông qua chọn lọc. Nhìn chung, sinh trưởng của cây có nguồn hạt giống thu từ vườn giống đạt cao hơn so với nguồn hạt đại trà. Nghiên cứu lai giống Trong trồng rừng kinh tế, giống lai được sử dụng khá rộng rãi đặc biệt là ở rừng trồng các loài mọc nhanh như bạch đàn, keo. Giống lai là giống chủ đạo trong trồng rừng bạch đàn ở nhiều nước trên thế giới như giống lai giữa Bạch đàn uro và Bạch đàn grandis (E. urophylla x E. grandis) ở Brazil, Nam Phi và Trung Quốc hay giống lai giữa Bạch đàn camal với Bạch đàn deglupta (E. camaldulensis x E. deglupta) ở Thái Lan (Brooker và Kleinig, 2012) [33]. Lai giống giữa các loài bạch đàn kết hợp với chọn lọc cây trội trong tổ hợp lai và nhân giống sinh dưỡng có thể giúp nâng năng suất rừng trồng lên 30 - 40% so với giống đại trà (Turnbull, 1999; Yang, 2003) [124, 134]. Sử dụng giống lai kết hợp với nhân giống vô tính cùng với các biện pháp kỹ thuật lâm sinh phù hợp đã góp phần làm tăng năng suất rừng lên gần 40 m 3/ha/năm ở Brazil, cá biệt có lô rừng đạt đến năng suất 70 m3/ha/năm (Turnbull, 1999) [124]. Lai giống giữa Bạch đàn pelita và urophylla đã cho ra thế hệ con lai thể hiện ưu thế lai có sinh trưởng vượt trội hơn so với bố mẹ (Bouvet và Vigneron, 1995; Dickinson et al., 2005; Glori, 1993; Lima et al., 2010) [35, 49, 53, 88]. Để đạt được năng suất hạt lai hữu hiệu tối đa, với các đặc tính mong muốn, cây bố 19 mẹ phải được chọn lọc dựa trên tiêu chí rõ ràng (Mulawarman và Sukarno, 2000; Mulawarman et al., 2003; Tibbits, 1998) [93, 94, 121]. Trong tự nhiên đã có một số giống lai như Bạch đàn pelita x Bạch đàn resinifera, Bạch đàn grandis x pelita, Bạch đàn brassiana x pelita. Giống lai tự nhiên giữa Bạch đàn pelita và Bạch đàn brassiana ở miền tây Papua New Guinea và Cape York, Queensland, thỉnh thoảng còn xuất hiện trong khảo nghiệm hậu thế Bạch đàn pelita (xuất xứ từ Papua New Guinea và Cape York) ở bắc Úc, Sabah (Malaysia) và Java (Indonesia) (Bouvet và Vigneron, 1996) [36]. Một số cây lai tự nhiên tại khảo nghiệm hậu thế này thể hiện dáng thân đẹp và sinh trưởng tương đương với cá thể Bạch đàn pelita tốt nhất (CAB International, 2000) [39]. Tại Brazil, cũng xuất hiện giống lai giữa Bạch đàn pelita với Bạch đàn tere, và Bạch đàn grandis trong rừng trồng hỗn giao, đặc biệt giống lai này có sinh trưởng vượt trội hơn so với bố mẹ (Bouvet và Vigneron, 1996; Bouvet et al., 2003; CAB International, 2000) [36, 37, 39]. Để đưa nhanh và tận dụng tăng thu di truyền thực tế của các tính trạng tốt đã nghiên cứu vào phục vụ nghiên cứu tiếp theo cũng như phục vụ trồng rừng thương mại, phương pháp nhân giống vô tính được nghiên cứu cho cả Bạch đàn pelita giống thuần và giống lai khác loài. David et al., (2011) [45] thí nghiệm đánh giá khả năng ra rễ Bạch đàn pelita và một số giống lai pelita dưới 2 nghiệm thức thể nền và 2 công thức xử lý hoocmon tăng trưởng IBA (1,5 g/l và 8,0 g/l) tại bắc Úc kết quả cho thấy, tỷ lệ ra rễ dao động từ 14,3 – 62,5%. Nghiên cứu tính chất gỗ Trong nghiên cứu chọn giống theo hướng gỗ xẻ, việc xác định những tính chất gỗ có ảnh hưởng trực tiếp đến đặc tính gỗ xẻ như khối lượng riêng, co rút, môđun đàn hồi – MoE, độ bền đứt gãy – MoR, cong vênh,… và các đặc điểm di truyền của 20 chúng là rất quan trọng, từ đó làm cơ sở xây dựng chiến lược chọn giống. Raymond (2000, 2002) [104, 105] đã đưa ra một số đặc điểm về sinh trưởng, chất lượng thân cây và tính chất gỗ liên quan đến các yêu cầu kỹ thuật của sản phẩm gỗ nói chung như sau: Bảng 1.1. Quan hệ của các tính trạng đến đặc tính, mức độ yêu cầu đối với sản phẩm gỗ và khả năng di truyền của tính trạng tính chất gỗ (Raymond, 2000) [104] Chỉ tiêu Tỷ lệ thành khí Đường kính lớn Độ thẳng thân Độ nhỏ cành Kích thước mắt chết Khối lượng riêng Độ co rút Độ bền uốn tĩnh Môđun đàn hồi Ghi chú: X – các X X X X X Mục tiêu kinh tế Ổn Hao Độ định hụt cứng kích sau gỗ thước sấy X X X X X X X X X X X X X X X X giá trị kinh tế quan trọng đối Sản phẩm gỗ xẻ Độ bền Nội thất Ván sàn Xây dựng Khả năng di truyền X Cao Cao Cao Thấp – t.bình Cao Cao Cao Thấp Cao Cao T.bình Thấp Cao Cao T.bình Thấp X T.bình Cao Cao Cao Cao Cao Cao Trung bình Cao Cao Cao Trung bình Cao Cao Cao Trung bình với gỗ xẻ. Khả năng di truyền: > 0,4 cao; 0,2- 0,4 trung bình; < 0,2 thấp. Đường kính là chỉ tiêu quan trọng đối với các nhà chế biến gỗ (Steele, 1984) [117]. Gỗ có đường kính lớn sẽ cho tỷ lệ thành khí từ gỗ tròn ra ván xẻ cao, xẻ được hộp lớn và có ứng suất sinh trưởng thấp (Steele, 1984; Walker, 2006) [117, 128]. Độ thẳng thân, độ nhỏ cành và kích thước mắt chết có liên quan rất chặt chẽ đến tỷ lệ thành khí, độ cứng gỗ và khả năng ổn định hình dạng của gỗ. Bạch đàn pelita có đặc điểm sinh trưởng nhanh, thân thẳng, độ duy trì trục thân cao, khả năng tỉa cành tự nhiên tốt, cành nhánh nhỏ (Pinyopurarerk et al., 1996) [102]; chính vì vậy, loài này phù hợp cho mục đích nghiên cứu làm gỗ xẻ. 21 Khối lượng riêng của gỗ là chỉ tiêu liên quan đến hầu hết các yêu cầu kỹ thuật của sản phẩm (Rozenberg và Cahalan, 1997) [111]. Khối lượng riêng của gỗ quan hệ chặt chẽ với các tính chất cơ học gỗ như độ cứng, khả năng chịu lực,… (Evans và Ilic, 2001; Hillis và Brown, 1984; Zobel và Jett, 1995) [51, 71, 139]. Gỗ xây dựng và ván sàn cần gỗ có khối lượng riêng cao do đòi hỏi độ cứng, độ bền chịu lực và va đập cao (Barnett và Jeronimidis, 2003) [28]. Độ co rút là chỉ tiêu liên quan đến ổn định hình dạng của gỗ trong quá trình sấy. Độ co rút cao trong quá trình sấy gây ra các hiện tượng cong vênh, nứt của ván (Ormarsson et al., 1998; Skaar, 1988) [100, 115]. Hơn nữa, kích thước và hình dạng sản phẩm gỗ còn có thể bị thay đổi do độ ẩm của môi trường, do đó gỗ có độ co rút cao sẽ gây ra biến dạng trên các sản phẩm gỗ trong quá trình sử dụng, điều này đặc biệt quan trọng với các sản phẩm như ván sàn hay đồ gỗ nội thất. Sự co rút của gỗ theo các chiều thường không đều, co rút theo chiều tiếp tuyến là lớn nhất có thể đến hơn 2 lần co rút theo chiều xuyên tâm trong khi co rút theo chiều dài thường nhỏ (Cave, 1972; Zobel và Van Buijtenen, 1989) [40, 138]. Sự co rút không đều giữa hai chiều tiếp tuyến và xuyên tâm là nguyên nhân chính gây ra các biến dạng, cong vênh và nứt trên ván xẻ trong quá trình sấy, hấp gỗ. Môđun đàn hồi – MoE và độ bền đứt gãy – MoR liên quan đến cả 3 dạng sản phẩm gỗ: đồ mộc, ván sàn và gỗ xây dựng; do trong quá trình gia công và sử dụng gỗ thường xuyên phải chịu lực tác động gây ra cong hoặc biến dạng (Dinwoodie, 2000) [50]. Các độ bền này có mối quan hệ mật thiết với khối lượng riêng của gỗ, góc vi sợi gỗ (microfibril angle), và hàm lượng lignin (Lan Hesheng et al., 2003) [80]. Thông thường gỗ non (juvenile wood) có độ cứng thấp hơn gỗ già (mature wood) do góc vi sợi gỗ ở gỗ non lớn hơn đồng thời khối lượng riêng của gỗ thấp hơn (Dinwoodie, 2000) [50]. 22 Trên thế giới, bạch đàn nói chung được sử dụng chủ yếu làm gỗ nguyên liệu giấy. Tuy nhiên, việc sử dụng gỗ bạch đàn từ rừng tự nhiên làm gỗ xẻ ở Úc đã có từ lâu đời và hiện nay gỗ bạch đàn từ rừng trồng cũng đã được sử dụng làm gỗ xẻ. Mặc dù đã có lịch sử sử dụng lâu dài nhưng những nghiên cứu về chọn giống bạch đàn làm gỗ xẻ vẫn còn khá ít. Khối lượng riêng của gỗ là tính trạng được nghiên cứu nhiều nhất trong các nghiên cứu về tính chất gỗ. Các nghiên cứu đều cho thấy khối lượng riêng có hệ số di truyền từ trung bình đến cao, thường cao hơn so với các tính chất gỗ khác như hiệu suất bột giấy hay chiều dài sợi gỗ (Raymond, 2002) [105], dao động từ 0,33 đến 0,83 (Bảng 1.2), kết quả này cũng tương tự như kết quả nghiên cứu của Cornelius (1994) [43]. Tuy nhiên, cũng theo Cornelius (1994) [43], hệ số biến động di truyền lũy tích tính trạng khối lượng riêng của gỗ trung bình là 5,1% thấp hơn so với các tính trạng sinh trưởng (9-11%). Bảng 1.2. Khối lượng riêng và hệ số di truyền một số loài bạch đàn trên thế giới Loài E. grandis E. grandis E. grandis E. grandis E. grandis E. dunnii E. dunnii E. nitens E. viminalis E. globulus E. urophylla E.pellita x E.urophylla Khối lượng riêng (kg/m3) 358-393 382-453 368-474 523 467 418-516 481 390-632 450-500 504-580 513 529 Hệ số di truyền (h2) 0,83 0,45 0,47 0,34 0,51 0,42 0,58 0,73 0,55 0,65 0,71 0,33 Tuổi 1,5 9 8,5 8 6 6,5 6 7 2 8 5 5 23 Nguồn Wang et al. (1984) Malan (1988) Malan (1991) Santos et al. (2004) Bandara (2006) Arnold et al. (2004) Bandara (2006) Greaves et al. (1996) Otegbeye và Kellison (1980) Borralho et al. (1992) Wei và Borralho (1997) Mulawarman (2007) Có ít các nghiên cứu về tính chất cơ lý khác ở Bạch đàn pelita, chủ yếu là một số loài bạch đàn khác. Nghiên cứu của Bandara (2006) [25] trên Bạch đàn dunnii 6 năm tuổi cho thấy co rút tiếp tuyến 11,69%, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp là 0,5; co rút xuyên tâm 3,08%, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp là 0,21; tỷ lệ co rút tiếp tuyến – xuyên tâm 3,9 lần, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp là 0,18. Bandara (2006) [25] cũng chỉ ra mối tương quan chặt (R = 0,87) giữa độ cứng với khối lượng riêng của Bạch đàn grandis 6 năm tuổi. Gỗ Bạch đàn pelita có màu đỏ đậm hoặc đỏ nhạt, màu sắc tương đối đồng nhất từ trong ra ngoài, thớ gỗ mịn, vân khá đẹp; ngoài ra, gỗ loài này còn có khối lượng riêng lớn, nhiệt lượng cao, hiệu suất bột giấy và chiều dài sợi gỗ lớn, tính chất cơ lý đáp ứng được yêu cầu về gỗ xẻ (Research Institute of Wood Industry, 2006) [110]. Bạch đàn pelita là loài có hiệu suất bột giấy khá cao (50%) tương đương với Bạch đàn uro, Bạch đàn grandis và chất lượng bột giấy tốt (Clark và Hicks, 1996) [42]. Đồng thời Bạch đàn pelita cũng ưa chuộng làm gỗ nhiên liệu đốt trong lò hơi sản xuất điện và sản xuất viên nén năng lượng do gỗ có giá trị nhiệt lượng cao (Yang và Evan, 2003) [133]; viên nén gỗ có nhiều ưu điểm: chất đốt sinh học bền vững, tỷ trọng năng lượng cao, ẩm độ thấp, dễ sử dụng, vận chuyển. Do vậy, sản xuất và sử dụng viên nén gỗ không ngừng tăng trong vài năm gần đây. Đối với viên nén Bạch đàn pelita, có tỷ trọng 0,69, hàm lượng tro 0,46%, hàm lượng cácbon cố định 23,0%, và giá trị nhiệt 18,7 kclo (William et al., 2011) [132]. Gỗ Bạch đàn pelita ít bị mối gây hại hơn so với các loài khác. Trong số 3 loài gồm Bạch đàn robusta, Bạch đàn pelita và Bạch đàn uro thì Bạch đàn pelita là loài có tỷ lệ bị mối ăn ngầm (Heterotermes longiceps, Coptotermes gestroi, và 24 Nasutitermes jaraguae) gây ảnh hưởng ít nhất (17%), tiếp đến là Bạch đàn robusta, Bạch đàn uro (Regina et al., 2003, 2004) [107, 108]. Gỗ Bạch đàn pelita được sử dụng trong sản xuất đồ mộc, ván sàn, đóng tàu thuyền, gỗ xây dựng và đồ mỹ nghệ ở Úc, Brazil (Bootle, 1983; Gonzaga et al., 1983) [29, 55]; bởi vì, ngoài tính chất cơ lý ra, gỗ loài này còn có màu sắc đẹp. Khối lượng riêng của gỗ khô không khí (để khô tự nhiên theo độ ẩm không khí) của Bạch đàn pelita trưởng thành trong rừng tự nhiên tại Queensland khoảng 950 kg/m3, còn khối lượng riêng của gỗ tươi (lúc chặt hạ) là 1.150 kg/m 3 (Bootle, 1983; Boland et al., 1984) [29, 34]. Khối lượng riêng của gỗ Bạch đàn pelita của rừng trồng từ 3 – 10 năm tuổi ở Queensland và New Guinea biến động từ 510 – 560 kg/m3 (Brito et al., 1983; Clark và Hick, 1996; Magalhaes, 1988; Siarot, 1986; Tomazello Filho, 1987) [31, 42, 90, 114, 122]. Đối với cây 10 năm tuổi xuất xứ Helenvale trồng tại Brazil có khối lượng riêng của gỗ khá cao (621 kg/m3) tại vị trí ngang ngực trong nghiên cứu của Sturion et al., (1987) [118]; ngoài ra, khối lượng riêng của gỗ loài này còn tăng dần từ lõi ra ngoài phía tượng tầng khi mẫu lấy ở thớt gỗ vị trí đường kính ngang ngực biến động từ 450 – 614 kg/m3, còn vị trí thớt gỗ theo chiều cao cây có biến động rất thấp, xét về khối lượng riêng (Tomazello Filho, 1987) [122]. Độ co rút gỗ Bạch đàn pelita theo chiều xuyên tâm là 4%, nhỏ hơn độ co rút theo chiều tiếp tuyến (6%) (Boland et al., 1984) [34]. Môđun đàn hồi là 17,4 GPa, độ bền đứt gãy là 146 MPa (Research Institute of Wood Industry, 2006) [110]. Gỗ Bạch đàn pelita ở rừng trồng 10 năm tuổi có khối lượng riêng khô không khí 780 kg/m3, khối lượng riêng sau khi sấy ở độ ẩm 12% là 580 kg/m 3, 25 độ co rút theo chiều tiếp tuyến 6,9%, theo chiều xuyên tâm 3,8%, môđun đàn hồi 17,4 GPa, độ bền đứt gãy là 146 MPa (Research Institute of Wood Industry, 2006) [110] đồng thời ít bị nứt trên bề mặt ván (Harwood, 1998) [67]. Các thông số này cho thấy gỗ Bạch đàn pelita phù hợp để sản xuất đồ gỗ nội thất và ngoại thất, đồng thời có thể làm ván sàn cũng như gỗ xây dựng. Mặc dù có các tính chất gỗ tốt cho sản xuất đồ mộc, nhưng Bạch đàn pelita cũng là loài có ứng suất sinh trưởng lớn nên gỗ dễ bị nứt đầu sau khi khai thác hoặc trong quá trình xẻ; vì vậy, gỗ sau khi khai thác cần được giữ ẩm các đầu cắt để hạn chế thoát nước và tiến hành xẻ sớm khi gỗ chưa bị mất nước nhiều cũng như có quy trình hấp sấy phù hợp là vấn đề cần quan tâm. Nghiên cứu sâu bệnh hại Đặc điểm nổi bật của Bạch đàn pelita là khả năng chống chịu sâu bệnh hại tốt. Ở Ấn Độ, Bạch đàn pelita bị Ong u bướu (Leptocybe invasa) gây hại ít nhất trong số 4 loài gồm Bạch đàn pelita, Bạch đàn uro, Bạch đàn grandis và giống lai uro x grandis (Goud et al., 2010) [56]. Sâu ăn lá Thyrinteina arnobia Stoll ảnh hưởng nghiêm trọng trên rừng trồng bạch đàn các loài tại bang Minas Gerais (Brazil); trong nghiên cứu với 11 loài bạch đàn cho thấy Bạch đàn saligna và Bạch đàn grandis là hai loài mẫn cảm nhất, tiếp theo là Bạch đàn uro, Bạch đàn cloeziana,…, còn Bạch đàn pelita nằm trong nhóm kháng sâu cùng với Bạch đàn camal, Bạch đàn tere. Bằng chứng thấy rõ khi lâm phần Bạch đàn pelita hoàn toàn không bị ảnh hưởng bởi sâu, trong khi lâm phần các loài bạch đàn khác ngay kế bên bị ảnh hưởng nặng nề (Oliveria et al., 1984) [99]. Tỷ lệ sâu ăn đêm đục gỗ Bạch đàn lai (E. pellita x E. brassiana) thấp nhất (2,4%), trong khi các loài khác (Bạch đàn uro, camal, grandis x camal, grandis) có tỷ lệ sâu phá hoại cao hơn nhiều (Dickinson et al., 1995) [49]. 26 Tại Indonesia và Malaysia trước đây chủ yếu trồng rừng Keo tai tượng, tuy nhiên từ đầu những năm 2000 do rừng trồng Keo tai tượng bị bệnh héo ngọn và chết hàng loạt do nấm Ceratocytis gây ra, nên hiện nay đang chuyển sang trồng Bạch đàn pelita trên quy mô lớn. Diện tích rừng trồng Bạch đàn pelita ở Indonesia đến năm 2012 vào khoảng 300.000 ha chủ yếu ở đảo Sumatra và Kalimantan; còn Malaysia trồng khoảng 100.000 ha ở bang Sabah chủ yếu ở vùng đất thấp (CAB International, 2014). Trong đó khoảng 10% rừng Bạch đàn pelita trồng từ dòng vô tính, số còn lại (90%) trồng từ nguồn hạt đã cải thiện, đặc biệt là từ các vườn giống thế hệ 1, thế hệ 2 (Lima et al., 2010; Pinyopusarerk, Harwood, 2009) [88, 103]. Nghiên cứu cho 3 loài Bạch đàn pelita, Bạch đàn uro, Bạch đàn uro x grandis tại nam Sumatra (Indonesia) cho thấy Bạch đàn pelita không bị nấm bệnh hại lá, 2 loài còn lại đều bị bệnh đốm lá (nấm Pestalotia sp., Alternaria sp., Macrospoma sp.) và bệnh gỉ sắt lá (nấm Puccinia sp.). Ở vùng nhiệt đới, đất thấp với nhiệt độ, độ ẩm bình quân năm cao, giai đoạn mùa khô không có hoặc ngắn, nấm gây bệnh liên tục sinh trưởng và phát tán bào tử; tuy nhiên, Bạch đàn pelita có khả năng kháng bệnh về lá tốt hơn so với các loài bạch đàn khác trong cùng điều kiện (Hardiyanto, 2003) [64]. Tại các tỉnh Quảng Đông, Quảng Châu và Hải Nam (Trung Quốc) rừng trồng Bạch đàn pelita có bệnh đốm lá do nấm Mycosphaerella sp. nhưng tỷ lệ rất thấp (Zhou et al., 2008) [136]. Rừng trồng Bạch đàn pelita tại Thái Lan có bệnh phồng lá do nấm Pseudocercospara sp., loại nấm này gây bệnh không chỉ trên Bạch đàn pelita mà còn gây bệnh trên nhiều loài bạch đàn khác. Tuy nhiên, tỷ lệ và mức độ bệnh trên Bạch đàn pelita thấp hơn nhiều so với các loài còn lại (Burgess et al., 2007) [38]. Trong 12 loài bạch đàn được trồng tại Brazil, Bạch đàn pelita có khả năng kháng tốt nhất bệnh 27 “mal de Rio Doce” do nấm Puccinia psidii, đây là bệnh về lá rất nghiêm trọng tại Brazil (Dianese et al., 1984) [47]. Bạch đàn pelita cũng bị bệnh héo lá do vi khuẩn Pseudomonas solanacearum nhưng Bạch đàn pelita có tỷ lệ hại ít hơn so với loài Bạch đàn tere, Bạch đàn grandis, Bạch đàn uro và Bạch đàn camal (Dianese và Dristig, 2006) [48]. 1.3.2. Tại Việt Nam Nghiên cứu khảo nghiệm loài, xuất xứ Bạch đàn pelita được đưa vào khảo nghiệm ở nước ta tương đối muộn (năm 1990) và đã được thí nghiệm trên nhiều lập địa, ở nhiều vùng sinh thái trong cả nước như tại Ba Vì (Hà Nội), Đông Hà (Quảng Trị), Bàu Bàng (Bình Dương), Lang Hanh và Mang Linh (Lâm Đồng) (Lê Đình Khả, 1997) [8]. Kết quả nghiên cứu cho thấy các xuất xứ có triển vọng của loài này cho trồng rừng ở nước ta là Kuranda, Helenvale, Bloomfield và Kiriwo cho vùng Nam Bộ và duyên hải miền Trung (Lê Đình Khả et al., 2003) [10]. Đánh giá ở giai đoạn 3 năm tuổi khảo nghiệm loài và xuất xứ bạch đàn tại Cẩm Quỳ - Ba Vì - Hà Nội xây dựng năm 1994 trên điều kiện đất thoái hóa nặng cho thấy Bạch đàn pelita sinh trưởng chậm hơn so với Bạch đàn uro (Lê Đình Khả, 1997) [8]. Mặc dù có sinh trưởng chậm nhưng trong số các xuất xứ Bạch đàn pelita tham gia khảo nghiệm thì xuất xứ Keru to Mata sinh trưởng tương đối nhanh, tương đương với xuất xứ Mt. Egon của Bạch đàn uro là xuất xứ được công nhận giống tiến bộ kỹ thuật. Trên khảo nghiệm xuất xứ tại Xuân Khanh - Ba Vì - Hà Nội bao gồm 14 xuất xứ của các loài Bạch đàn pelita, camal, tere, grandis và exserta trên đất tương đối sâu, ẩm thì xuất xứ Keru to Mata có sinh trưởng nhanh nhất ở giai 28 đoạn 6,5 năm tuổi với đường kính thân cây đạt 11,4 cm và chiều cao đạt 12,0 m (Lê Đình Khả, 1997) [8]. Khảo nghiệm loài và xuất xứ tại Quảng Trị cho thấy Bạch đàn pelita có sinh trưởng nhanh thứ ba sau Bạch đàn uro và Bạch đàn cloeziana trong số 6 loài bạch đàn tham gia khảo nghiệm gồm Bạch đàn uro, Bạch đàn cloeziana, Bạch đàn pelita, Bạch đàn tere, Bạch đàn grandis và Bạch đàn camal. Trong số 6 xuất xứ của Bạch đàn pelita tham gia khảo nghiệm thì xuất xứ Kuranda (Qld), Helenvale (Qld) và Kiriwo (PNG) sinh trưởng tốt nhất, tiếp theo là Coen (Qld), Keru (PNG) và Bloomfield (Lê Đình Khả et al., 2003) [10]. Năm 1990, Trung tâm Nghiên cứu giống cây rừng, nay là Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp xây dựng 2 khảo nghiệm gồm 23 xuất xứ của 8 loài bạch đàn tại Lang Hanh (độ cao 900 m so với mặt biển) và Mang Linh (độ cao 1500 m) ở Lâm Đồng. Kết quả đánh giá sau 4 năm tuổi tại Lang Hanh cho thấy, các xuất xứ Helenvale (Qld), Kiriwo (PNG), và Bloomfield (PNG) của Bạch đàn pelita có sinh trưởng nhanh, chỉ kém xuất xứ Paluma của Bạch đàn grandis. Trong khi đó ở Mang Linh, các xuất xứ của Bạch đàn pelita đều sinh trưởng kém hơn so với trung bình toàn thí nghiệm (Lê Đình Khả et al., 2003) [10]. Từ nghiên cứu khảo nghiệm Bạch đàn pelita trên các điều kiện khí hậu ở phía bắc (Hà Nội, Quảng Trị), vùng cao thuộc Lâm Đồng và Bình Dương, kết quả cho thấy Bạch đàn pelita có sinh trưởng nhanh trong điều kiện khí hậu nhiệt đới điển hình, mưa nhiều, tầng đất sâu mà không phù hợp với điều kiện khí hậu có mùa đông lạnh hoặc ở vùng cao (Lê Đình Khả et al., 2003) [10]. Năm 2002, Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp đã nhập lô hạt gia đình cây trội Bạch đàn pelita từ các xuất xứ tại Papua New 29 Guinea và các vườn giống tại Úc để xây dựng vườn giống tại Bàu Bàng (Bình Dương) và Pleiku (Gia Lai). Sinh trưởng xuất xứ Bạch đàn pelita tại Bàu Bàng (Bình Dương) (3 năm tuổi) cho thấy, các xuất xứ đều có sinh trưởng sai khác rõ rệt, và chia 3 nhóm: Nhóm triển vọng nhất có nguồn gốc từ vườn giống Cardwell (Qld) và vườn giống Melville (NT); Nhóm thứ hai là 5 xuất xứ (Goe - PNG, Serisa - PNG, Bàu Bàng, vườn giống Atherton - Qld, Serisa - PNG); và nhóm cuối cùng là lô hạt từ các xuất xứ Kiriwo (PNG) và Bupul-Muting (Indonesia) (Đặng Phước Đại, 2005; Hà Huy Thịnh et al., 2011a) [5, 19]. Tại Pleiku (độ cao 800 m so với mặt biển), sau 3 năm tuổi, xuất xứ triển vọng nhất là vườn giống Atherton (Qld) (vườn giống sử dụng các gia đình cây trội chọn lọc từ Irian Jaya và được trồng ở độ cao 750 m so với mặt biển tại Atherton), tiếp đó là xuất xứ Bupul-Muting của Indonesia và vườn giống Melville (NT) mà giống gốc từ Papua New Guinea và Irian Jaya của Indonesia. Nhóm sinh trưởng chậm nhất là Kiriwo (PNG) và Serisa (PNG). Sinh trưởng Bạch đàn pelita tại Bàu Bàng (vùng thấp – 50 m so với mặt biển, vĩ độ 11 020’ Bắc) nhanh hơn rõ rệt so với tại Pleiku (vùng cao – 800 m so với mặt biển, vĩ độ 13 055’ Bắc) (Hà Huy Thịnh et al., 2011b) [20]. Các kết quả đánh giá trên cho thấy, Bạch đàn pelita là loài cây sinh trưởng nhanh trên lập địa tốt, tầng đất sâu, có khả năng chịu hạn và chống chịu sâu bệnh, đặc biệt thích nghi với nơi có độ cao dưới 800 m so với mặt biển ở khu vực duyên hải miền Trung, Tây Nguyên và Đông Nam Bộ (Lê Đình Khả et al., 2003) [10], điều này cũng phù hợp với nhận định của Harwood (1998) [67], (Lan Hesheng et al., 2003) [80], Pinyopusarerk (2009) [103]. Ngoài ra, Bạch đàn pelita còn có khối lượng riêng của gỗ cao, màu sắc đẹp, nhiều tiềm năng cho trồng rừng cung cấp gỗ đồ mộc và mỹ nghệ. 30 Ngoài nghiên cứu về khả năng sinh trưởng nhanh, trong tương lai với nhu cầu gỗ xẻ ngày càng cao, việc nghiên cứu chọn giống có sinh trưởng nhanh đồng thời tính chất gỗ đáp ứng được mục tiêu gỗ xẻ là hoàn toàn cần thiết và cấp bách phục vụ sử dụng trong nước và xuất khẩu. Nghiên cứu tính chất gỗ Nhìn chung, cho đến nay có ít nghiên cứu về chọn giống các loài cây mọc nhanh phục vụ làm gỗ xẻ ở Việt Nam, có thể kể đến một số nghiên cứu của Phí Hồng Hải (Hai et al., 2009) [61] về chọn giống Keo lá tràm làm gỗ xẻ; Đoàn Ngọc Dao (2012) [4] về chọn giống Keo tai tượng trong đó có đánh giá tính chất gỗ và các thông số di truyền các tính chất gỗ xẻ. Đối với bạch đàn có thể kể đến nghiên cứu của Thomas et al. (2009) [119] trong dự án ACIAR “Cải thiện chuỗi giá trị rừng trồng bạch đàn ở Úc, Trung Quốc và Việt Nam: di truyền và lâm sinh” với Bạch đàn uro. Ngoài ra, có một số nghiên cứu về khối lượng riêng và hàm lượng cellulose ở Bạch đàn uro và Bạch đàn lai UP (Mai Trung Kiên, 2014; Nguyen Duc Kien et al., 2008) [15, 76]. Nghiên cứu cải thiện giống kết hợp sinh trưởng với tính chất gỗ ở Bạch đàn uro cũng đã bước đầu được tiến hành. Hệ số di truyền khối lượng riêng của gỗ và cellulose (h2 = 0,5 – 0,6) cao hơn so với các tính trạng sinh trưởng (h 2 = 0,1 – 0,3). Kết quả đánh giá cho thấy khối lượng riêng của gỗ và hàm lượng cellulose có tương quan yếu với các chỉ tiêu sinh trưởng (Kien, Nguyen Duc et al., 2009b) [78]. Kết quả nghiên cứu có thể tiến hành chọn lọc độc lập các tính trạng mà không ảnh hưởng đến các tính trạng khác đồng thời cho thấy khả năng chọn lọc được các cá thể có sinh trưởng nhanh, khối lượng riêng của gỗ cao đồng thời hiệu suất bột giấy cao. 31 Nghiên cứu của Thomas et al. (2009) [119] trên 80 cây thuộc 20 gia đình Bạch đàn uro trong khảo nghiệm hậu thế 10 năm tuổi tại Ba Vì cho thấy môđun đàn hồi 11,27 GPa (dao động từ 6,99 – 15,36 GPa), hệ số di truyền 0,472; độ bền đứt gãy trung bình 92,02 MPa (biến động từ 37,40 – 133,91), hệ số di truyền 0,452; độ co rút tiếp tuyến (ở 12% độ ẩm) trung bình 5,44% (biến động từ 5,44 – 8,55%), hệ số di truyền 0,066; độ co rút xuyên tâm dao động trong phạm vi từ 1,17 – 5,61%, trung bình 2,54%, hệ số di truyền 0,035; tỷ lệ co rút tiếp tuyến – xuyên tâm từ 1,03 đến 4,97 lần, trung bình 2,35 lần. Đối với một số dòng Bạch đàn uro có sự khác nhau về trị số pilodyn và khối lượng riêng của gỗ, trị số pilodyn biến động trong khoảng 9,7 - 17,6 mm tùy địa điểm, khối lượng riêng của gỗ 0,43 – 0,59 g/cm 3. Khối lượng riêng của gỗ có tương quan âm và chặt so với pilodyn (r = - 0,80 đến – 0,92, có tương quan yếu với các chỉ tiêu sinh trưởng); vì vậy, có thể dùng pilodyn để xác định nhanh khối lượng riêng của gỗ ở mức độ gia đình và dòng vô tính. Một số dòng vừa sinh trưởng tốt đồng thời có khối lượng riêng của gỗ cao; ngoài ra, một số dòng sinh trưởng kém đồng thời có khối lượng riêng của gỗ thấp; một số dòng sinh trưởng tốt nhưng khối lượng riêng cao, và ngược lại (Mai Trung Kiên, 2014) [15]. Nghiên cứu giống lai Nghiên cứu lai giống bạch đàn được bắt đầu ở nước ta từ những năm 1990 với công trình “Nghiên cứu lai giống một số loài Bạch đàn” (Lê Đình Khả, Nguyễn Việt Cường, 2000) [74]. Các tác giả đã nghiên cứu lai giống giữa các loài Bạch đàn uro (E. urophylla), Bạch đàn camal (E. camaldulensis) và Bạch đàn liễu (E. exserta). Kết quả đánh giá cho thấy, giống lai khác loài giữa các loài bạch đàn có sinh trưởng nhanh hơn so với loài bố mẹ, đặc biệt là nhanh hơn hẳn so với hậu thế thụ phấn tự do của các cây bố mẹ tham gia lai giống, thể hiện ưu 32 thế lai về sinh trưởng rất rõ rệt (Lê Đình Khả, Nguyễn Việt Cường, 2000) [74]. Sinh trưởng của các nhóm loài bố mẹ khác nhau có sự sai khác về sinh trưởng trên các dạng lập địa khác nhau, ví dụ giống lai giữa Bạch đàn uro và Bạch đàn camal (UC) có sinh trưởng nhanh hơn rõ rệt so với giống lai giữa Bạch đàn uro và Bạch đàn liễu (UE hoặc EU) trên lập địa có tầng đất sâu, ẩm và giàu dinh dưỡng ở vùng đồng bằng sông Hồng; trong khi giống Bạch đàn lai UE hoặc EU lại có sinh trưởng tốt hơn giống Bạch đàn lai UC trên lập địa vùng đồi có tầng đất nông, nghèo dinh dưỡng. Biểu hiện của ưu thế lai về sinh trưởng chịu ảnh hưởng của tế bào chất và điều kiện hoàn cảnh, ví dụ nơi đất tốt Bạch đàn lai sinh trưởng nhanh và biểu hiện ưu thế lai rõ rệt, ngược lại nơi đất xấu Bạch đàn lai sinh trưởng chậm và ưu thế lai biểu hiện yếu hơn (Nguyễn Việt Cường, 2002) [1]. Trong đề tài “Nghiên cứu lai tạo giống một số loài Bạch đàn, Tràm, Thông và Keo” giai đoạn 2001 – 2005, Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp đã tạo ra được hơn 40 tổ hợp lai giữa các loài Bạch đàn uro (U), Bạch đàn camal (C), Bạch đàn tere (T)… với Bạch đàn pelita (P), trong đó Bạch đàn pelita chủ yếu dùng làm cây bố (Nguyễn Việt Cường et al., 2006) [2]. Kết quả khảo nghiệm giống lai cho thấy một số giống Bạch đàn lai CP có sinh trưởng nhanh trên lập địa ở miền Đông Nam Bộ và một tổ hợp Bạch đàn PU có sinh trưởng nhanh nhất trong các tổ hợp khảo nghiệm tại Ba Vì - Hà Nội (Nguyễn Việt Cường et al., 2006) [2]. Giai đoạn 2005-2006, trong khuôn khổ dự án SAREC “Sử dụng đa dạng di truyền và tiến bộ công nghệ sinh học trong nghiên cứu cải thiện giống cây rừng”, Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp đã tạo ra hơn 60 tổ hợp Bạch đàn lai UP và PU (chủ yếu là UP) và một số khảo nghiệm hậu 33 thế giống lai xây dựng tại Hà Nội, Nghệ An, Quảng Trị và Bình Dương. Đánh giá ở 30 tháng tuổi cho thấy giống lai giữa hai loài Bạch đàn này rất có triển vọng cho trồng rừng ở miền Bắc và Bắc Trung bộ. Kết quả cũng cho thấy, có sự khác biệt lớn về sinh trưởng của các tổ hợp Bạch đàn lai trên lập địa khác nhau, chứng tỏ ảnh hưởng của tương tác kiểu gen - hoàn cảnh. Xác định được 4 tổ hợp lai có triển vọng bao gồm: U70P28, U87P22 và U87P8 cho lập địa ở Ba Vì; U87P22 và U70P48 cho lập địa ở Đông Hà, đây là những tổ hợp lai có sinh trưởng tốt hơn rõ rệt so với giống đối chứng tốt nhất (U6 và PN14) tại mỗi lập địa với độ vượt trung bình về thể tích từ 20 – 50% (Nguyễn Đức Kiên et al., 2009) [14]. Đặc biệt, nhiều tổ hợp Bạch đàn lai UP vẫn duy trì được sức sống mạnh với tán lá khỏe trong điều kiện mùa đông lạnh và khô ở Ba Vì, điều này có thể được giải thích do khả năng chịu hạn tốt nhờ bộ rễ ăn sâu của Bạch đàn pelita. Đến nay, một số giống lai khác loài của Bạch đàn pelita đã được công nhận là giống tiến bộ kỹ thuật như UP35, UP54, UP72, UP95, UP97 và UP99 (Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn, 2013). Như vậy, ngoài khả năng sinh trưởng nhanh của Bạch đàn lai, chúng còn có thể mở rộng vùng thích ứng sinh thái so với bố mẹ. Nồng độ chất điều hòa sinh trưởng ảnh hưởng đến khả năng ra rễ của hom giâm Bạch đàn lai (UP) rõ rệt, kết quả nghiên cứu cho thấy với IBA 0,75% cho tỷ lệ ra rễ 81,1%; số rễ/hom cao nhất (3,3 rễ/hom), và chiều dài rễ lớn nhất (13,3 cm). Tỷ lệ ra rễ giữa các dòng Bạch đàn lai (UP) có khác biệt rõ rệt, dòng có tỷ lệ ra rễ cao nhất từ 83,8 - 95,4% (Hà Huy Thịnh et al., 2011b) [20]. Ngoài ra, thời vụ giâm hom cũng ảnh hưởng rất lớn đến tỷ lệ ra rễ (Hà Huy Thịnh et al., 2011b; Phạm Văn Tuấn, 1997) [20] [24]. 34 Nhân giống dòng Bạch đàn lai (UP) bằng phương pháp nuôi cấy mô cho thấy môi trường 1/2MS* + IBA 0,5mg/l + ABT 0,2mg/l là thích hợp nhất, tỷ lệ ra rễ cây mô Bạch đàn lai UP đạt tới 92,5% và chiều dài rễ trung bình 3,23 cm. Cây mô được huấn luyện trong khoảng thời gian từ tháng 10 đến tháng 11, và từ tháng 2 đến tháng 6 cho tỷ lệ sống cao nhất (Hà Huy Thịnh et al., 2011b) [20]. Nghiên cứu sâu bệnh hại Ở Việt Nam, khả năng kháng sâu bệnh của Bạch đàn pelita cũng đã được ghi nhận. Trong số 12 loài bạch đàn trồng khảo nghiệm loài ở miền nam Việt Nam, Bạch đàn pelita là loài duy nhất không bị bệnh đốm lá do nấm (Nghia, 2000) [16]. Ngoài ra, nghiên cứu của Phạm Quang Thu et al., (2005) [21] cho thấy Bạch đàn pelita hầu như không bị bệnh tàn lụi và khô cành do nấm Cryptosporiopsis eucalypti và Cylindrocladium sp. gây ra. Bạch đàn pelita tại vùng Đông Nam Bộ (Việt Nam) có bệnh phồng lá do nấm Mycosphaerella obscuris; tuy nhiên, mức độ bị hại thấp (Phạm Quang Thu et al., 2005) [21]. Loại nấm này gây bệnh trên hơn 80 loài bạch đàn, ngoài ra còn phát hiện chúng xuất hiện ở một số loài cây chủ lá rộng khác trên thế giới (Treena et al., 2007) [123]. Ong ung bướu (Leptocybe invasa) được phát hiện tại Việt Nam năm 2002, gây ảnh hưởng đến bạch đàn giai đoạn vườn ươm và rừng mới trồng phía nam Việt Nam. Trong khảo nghiệm gồm 18 loài bạch đàn cho thấy, cây con sau 3 tháng ở vườn ươm (trước khi đem đi trồng) có xuất hiện Ong ung bướu gây hại trên bạch đàn với mức độ gây hại rất khác nhau, trong đó Bạch đàn pelita bị ảnh hưởng ở mức thấp hơn nhiều so với các loài còn lại. Tiếp tục đánh giá sau 3 tháng tuổi tại rừng trồng, Bạch đàn pelita có tỷ lệ sống khá (85,2%), và đặc biệt không có cây nào bị gây hại bởi Ong ung bướu (Thu et al., 2009) [120]. 35 1.4. Một số nhận định Từ tổng quan các công trình nghiên cứu trong và ngoài nước cho thấy, Bạch đàn pelita có sinh trưởng nhanh, thân thẳng, tỉa cành tự nhiên tốt, khả năng chống chịu sâu bệnh hại cao; ngoài ra, Bạch đàn pelita có tính chất gỗ khá tốt cho sản phẩm nội thất, ván sàn, xây dựng. Do đó, loài này đóng vai trò quan trọng trong trồng rừng một số nước trên thế giới, trong đó có nước ta, đặc biệt là ở vùng khí hậu nhiệt đới ẩm. Kết quả nghiên cứu đã chỉ ra Bạch đàn pelita có mức độ biến dị cao giữa xuất xứ cũng như giữa gia đình trong xuất xứ. Xuất xứ từ vùng New Guinea có sinh trưởng nhanh hơn và dạng thân đẹp hơn xuất xứ từ bắc Queensland khi được trồng trên lập địa mưa nhiều, tầng đất sâu, ẩm. Ngược lại, những nơi lượng mưa thấp và mùa khô kéo dài thì sự khác biệt giữa các xuất xứ không lớn. Việc chọn lọc cá thể tốt và xây dựng vườn giống có thể đem lại tăng thu di truyền đáng kể so với sử dụng hạt giống từ quần thể tự nhiên. Ngoài ra, kết hợp lai giống và sử dụng giống lai khác loài là một hướng đi triển vọng để tăng năng suất rừng trồng, mở rộng vùng trồng cũng như cải thiện tính chất gỗ. Kết quả nghiên cứu đã khẳng định loài này phù hợp trồng rừng tại các tỉnh vùng duyên hải Nam Trung Bộ, Đông Nam Bộ, Tây Nguyên; một số xuất xứ tốt có thể kể đến là Keru to Mata và Kiriwo (Papua New Guinea) và biến dị giữa gia đình trong xuất xứ rất lớn. Để phát triển rừng trồng Bạch đàn pelita theo hướng cung cấp gỗ xẻ ở Việt Nam, cần có giống sinh trưởng nhanh, đồng thời tính chất gỗ phù hợp cho mục đích sử dụng là công việc cần thiết. Để đáp ứng được yêu cầu đó công tác nghiên cứu cải thiện giống phải đi trước một bước và những vấn đề mang tính cơ sở 36 khoa học cho cải thiện giống kết hợp sinh trưởng, tính chất gỗ cần được tìm hiểu: + Mức độ biến dị, khả năng di truyền của tính trạng sinh trưởng và một số tính chất gỗ như: đường kính, chiều cao, khối lượng riêng, độ co rút, môđun đàn hồi, độ bền uốn tĩnh, và mối quan hệ di truyền giữa các tính trạng. + Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh đối với các tính trạng sinh trưởng. Giải quyết những vấn đề khoa học nói trên sẽ giúp nhà chọn giống xác định được phương pháp chọn lọc đúng đắn nhất và định hướng được chiến lược cải thiện giống phù hợp, nhằm thu được tăng thu di truyền thỏa đáng. Đây cũng chính là cơ sở lý luận của đề tài “Nghiên cứu biến dị, khả năng di truyền về sinh trưởng và một số tính chất gỗ của Bạch đàn pelita tại Bàu Bàng (Bình Dương) và Pleiku (Gia Lai)”. 37 CHƯƠNG 2 MỤC TIÊU, NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Mục tiêu nghiên cứu 2.1.1. Mục tiêu chung Nghiên cứu góp phần nâng cao năng suất, chất lượng rừng trồng Bạch đàn pelita theo hướng cung cấp gỗ xẻ. 2.1.2. Mục tiêu cụ thể + Đánh giá được đặc điểm biến dị, khả năng di truyền của một số tính trạng sinh trưởng và tính chất cơ lý gỗ của Bạch đàn pelita. + Xác định được quan hệ di truyền giữa các tính trạng sinh trưởng ở các giai đoạn tuổi khác nhau làm cơ sở xác định tuổi chọn lọc tối ưu. + Xác định được quan hệ di truyền giữa các tính trạng sinh trưởng và chất lượng gỗ làm cơ sở cho chọn giống cung cấp gỗ xẻ. 2.2. Nội dung nghiên cứu Để đạt được mục tiêu nghiên cứu nêu trên, đề tài tiến hành triển khai các nội dung nghiên cứu dưới đây: 2.2.1. Nghiên cứu đặc điểm biến dị sinh trưởng của Bạch đàn pelita. 2.2.2. Nghiên cứu đặc điểm biến dị khối lượng riêng, pilodyn và một số tính chất cơ lý gỗ của Bạch đàn pelita. 2.2.3. Nghiên cứu khả năng di truyền tính trạng sinh trưởng và một số tính chất cơ lý gỗ của Bạch đàn pelita. 38 2.2.4. Nghiên cứu tương quan giữa các tính trạng (sinh trưởng, tính chất cơ lý gỗ) 2.2.5. Nghiên cứu tương tác kiểu gen - hoàn cảnh tính trạng sinh trưởng trên hai lập địa Bàu Bàng, Pleiku. 2.2.6. Nghiên cứu tăng thu di truyền lý thuyết về tính trạng sinh trưởng và một số tính chất cơ lý gỗ. 2.2.7. Đề xuất các giải pháp cải thiện giống theo sinh trưởng và tính chất cơ lý gỗ cho Bạch đàn pelita. 2.3. Vật liệu nghiên cứu Vật liệu nghiên cứu về các chỉ tiêu sinh trưởng gồm 105 gia đình cây trội Bạch đàn pelita chọn lọc từ ba nguồn hạt giống là vườn giống cây hạt, rừng trồng khảo nghiệm xuất xứ và rừng tự nhiên (Bảng 2.1). Cụ thể như sau: + Nguồn hạt vườn giống: ba vườn giống cây hạt tại Cardwell, Melville và Atherton (Úc). Nguồn hạt giống xây dựng các vườn giống này là gia đình cây trội chọn lọc từ Papua New Guinea và Irian Jaya. + Nguồn hạt rừng tự nhiên: gồm 5 xuất xứ là Bupul Muting từ Irian Jaya (Indonesia) và Goe, Kiriwo, South Kiriwo, Serisa thuộc Papua New Guinea + Nguồn hạt rừng trồng khảo nghiệm xuất xứ: cây trội chọn lọc trong khu khảo nghiệm xuất xứ tại Bàu Bàng (Bình Dương). Các lô hạt từ vườn giống và rừng tự nhiên do Trung tâm hạt giống cây rừng Úc cung cấp. Lô hạt cây trội từ rừng trồng khảo nghiệm xuất xứ do Trung tâm Nghiên cứu thực nghiệm Lâm nghiệp Đông Nam Bộ phối hợp cùng Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp thu hái. 39 Các lô hạt này được gieo ươm và trồng trong khảo nghiệm hậu thế kết hợp làm vườn giống thế hệ 1 tại Bàu Bàng, Bình Dương và Pleiku, Gia Lai. Chi tiết về đặc điểm khí hậu đất đai các khu vực khảo nghiệm và thiết kế thí nghiệm được thể hiện ở các mục 2.4 và 2.5.1 dưới đây. - Vật liệu nghiên cứu cho một số tính chất cơ lý gỗ Bạch đàn pelita là mẫu gỗ thu từ 160 cây thuộc 40 gia đình, từ 5 xuất xứ chọn lọc trong khảo nghiệm hậu thế 11 năm tuổi tại Pleiku (Gia Lai); trong đó có 2 nguồn từ vườn giống, 2 xuất xứ rừng tự nhiên và 1 từ rừng trồng khảo nghiệm xuất xứ tại Bàu Bàng (Bảng 2.1). Bảng 2.1. Tổng hợp nguồn gốc, xuất xứ, gia đình Bạch đàn pelita trong khảo nghiệm hậu thế (Bàu Bàng và Pleiku) và số gia đình lấy mẫu gỗ (Pleiku) S Mã số t lô hạt t 1 19673 2 19718 Nguồn hạt Vườn giống 3 19616 4 18955 18199 5 19207 6 19206 7 17854 Rừng tự nhiên Xuất xứ SSO Cardwell Qeenslands SSO Melville North Teritory SSO Atherton Qeenslands Serisa PNG Goe PNG Kiriwo PNG Bupul-Muting Indonesia 8 18197 South Kiriwo PNG 9 KNXX Bàu Bàng Cộng 3 9 Ghi chú: SSO – Vườn giống Vĩ độ Kinh độ Độ cao (m) Số gia đình trồng Bàu Bàng Số gia đình trồng Pleiku Số gia đình lấy mẫu gỗ 18024’ 146004’ 10 11 11 11034’ 130034’ 50 13 14 8 17015’ 145050’ 700 6 6 6 08033’ 141026’ 45 39 38 12 08020’ 08025’ 141032’ 141030’ 50 45 7 6 7 4 07021’ 140036’ 40 12 10 08025’ 141030’ 45 4 4 11015’ 106038’ 50 7 7 10 7 105 104 40 cây hạt, KNXX – Khảo nghiệm xuất xứ, PNG – Papua New Guinea 2.4. Đặc điểm khí hậu, đất đai khu vực nghiên cứu Khảo nghiệm hậu thế Bạch đàn pelita được thiết lập trên điều kiện khí hậu đặc trưng cho khu vực Tây Nguyên và Đông Nam Bộ. Tại Trà Bá - Pleiku - Gia 40 Lai đại diện khu vực Tây Nguyên khí hậu nhiệt đới, mùa khô kéo dài, độ cao so với mặt biển 800 m, đất đỏ bazan thoái hóa, tầng dày. Tại Bàu Bàng (Bình Dương) đại diện đặc trưng cho khu vực Đông Nam Bộ, đất xám trên phù sa cổ, độ cao so với mặt biển 50 m, lượng mưa nhiều hơn, độ ẩm không khí cao hơn Pleiku. Địa điểm trồng khảo nghiệm Hình 2.1. Địa điểm trồng khảo nghiệm Bạch đàn pelita 41 Bảng 2.2. Đặc điểm khí hậu khu vực nghiên cứu Nhiệt độ (0C) TB Tối Tối cao thấp Địa điểm Vĩ độ Kinh độ Độ cao so với mực nước biển(m) Lượng mưa (mm) Lượng bốc hơi (mm) Số tháng mưa Số tháng khô Bàu Bàng 11015’ 106038’ 50 2391 1308 6 6 26,7 33,7 20,2 Pleiku 13059’ 108000’ 800 2020 1137 6 6 21,8 34,4 11,2 Số liệu bảng trên lấy từ Trạm khí tượng thủy văn Sở Sao – Bình Dương và Đài khí tượng thủy văn khu vực Tây Nguyên – Pleiku – Gia Lai. Về cơ bản, khí hậu trên các khu vực nghiên cứu đều nằm trên vùng nhiệt đới, nền nhiệt cao (21 260C); tuy nhiên, tại Pleiku biên độ nhiệt trong ngày thay đổi mạnh, ngày nắng nóng, đêm lạnh (mức chênh có thể tới 15 0C). Năm chia hai mùa rõ rệt (mưa, khô), lượng mưa trung bình trên 2000 mm tập trung chủ yếu từ tháng 5 đến tháng 10, mùa khô từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau; lượng mưa ở Pleiku thấp hơn Bàu Bàng. Tại Bàu Bàng (Bình Dương), đặc trưng cho vùng thấp nhiệt đới đất phù sa cổ, tầng dày, độ cao so với mực nước biển 50 m. Địa hình bằng phẳng, thoát nước tốt, tầng đất mặt bị rửa trôi mất nhiều chất dinh dưỡng. Đất có thành phần cơ giới nhẹ, hàm lượng cấp hạt cát (> 0,02 mm) là chủ yếu (71 – 76%). Hàm lượng mùn ở mức trung bình - khá, lân tổng số, lân dễ tiêu và kali trao đổi đều nghèo, pH khá chua. Tại Pleiku, địa hình tương đối bằng phẳng, tầng đất dày, hàm lượng mùn thấp và giảm nhanh khi tăng độ sâu, tầng đất mặt bị rửa trôi mạnh nghèo dinh dưỡng, kết quả phân tích mẫu đất tại Bộ môn Sinh thái và Môi trường rừng – Viện Khoa học Lâm nghiệp Nam Bộ cho thấy thành phần cơ giới có số lượng hạt 42 < 0,002 mm chiếm chủ yếu (42 – 60%), đất khá chặt. Nơi bố trí khảo nghiệm đất có màu đỏ đặc trưng của đất đỏ bazan thoái hóa. Bảng 2.3. Tính chất vật lý, hóa học đất khu vực nghiên cứu Địa điểm Độ pH sâu (cm) H2O Bàu Bàng KC l Mùn 3,9 Chỉ tiêu phân tích Dễ tiêu N P2O5 N P2O5 K2O 0,05 0,08 0,05 K2O mg/ mg/ mg/ 100 100 100 T. phần cơ giới (%) 0,02<0,00 20,00 2 0,02 2 13,1 71,0 0-20 4,71 4 4,0 1,44 6 0,04 8 0,04 2 0,04 4,20 4,23 7,35 15,85 5 11,3 0 74,8 20-40 4,86 4 4,0 1,02 2 0,02 0 0,02 6 0,04 3,50 1,34 4,66 13,79 6 10,7 5 76,2 40-60 4,84 7 5,4 0,88 8 1 2,80 1,06 2,58 12,98 9 37,1 3 20,4 0- 20 5,56 5 5,2 1,25 0,20 0,24 0,60 1,7 14,5 8,57 42,44 4 34,1 2 15,0 20-40 40- 5,34 8 5,2 0,45 0,18 0,16 0,58 1,3 10,5 4,11 50,85 1 30,1 4 10,0 60 5,23 5 0,05 0,09 0,16 0,50 1,1 11,5 4,11 59,85 1 4 Pleik u Tổng số (%) 5 2.5. Phương pháp nghiên cứu 2.5.1. Thiết kế thí nghiệm và biện pháp tác động Khảo nghiệm hậu thế Bạch đàn pelita được thiết kế kiểu hàng – cột (row – column design), với 8 lần lặp tại Pleiku (năm 2002), 10 lần lặp tại Bàu Bàng (năm 2002), mỗi ô 4 cây/gia đình (theo hàng), cự ly 4 x 1,5 m (1660 cây/ha). Biện pháp kỹ thuật lâm sinh áp dụng gồm cày toàn diện, đào hố 40 x 40 x 40 cm, bón lót 1 kg phân vi sinh và 100 g NPK (16:16:8). Khảo nghiệm hậu thế được tỉa thưa ba lần (trong đó 2 lần tỉa thưa kiểu hình và 1 lần di truyền): lần một tỉa thưa loại bỏ 2 cây/ô, lần hai loại bỏ 1 cây/ô, lần 3 tỉa thưa gia đình sinh trưởng kém trên từng lặp. Tại Bàu Bàng, tỉa thưa lần một được tiến hành vào 3 năm tuổi và lần hai vào 6 năm tuổi, lần 3 tỉa lúc 8 năm tuổi. 43 Tại Pleiku, tỉa thưa lần một được tiến hành vào 6 năm tuổi và lần hai ở 10 năm tuổi. Trước mỗi lần tỉa thưa, khảo nghiệm đều được thu thập số liệu làm căn cứ đánh giá và chọn lọc, ngoài ra còn kết hợp thẩm định thực tế khi tiến hành đánh dấu bài cây tại hiện trường. Bảng 2.4. Thời điểm tỉa thưa và số cây/ô để lại trong khảo nghiệm hậu thế Tuổi khảo nghiệm 3 6 8 Tỉa lần 1 2 3 Số cây trước khi tỉa trong khảo nghiệm tại Bàu Bàng 4 2 1 Tỉa lần Số cây trước khi tỉa trong khảo nghiệm tại Pleiku 4 10 11 1 1 2 4 2 Lấy mẫu gỗ Mẫu gỗ được thu thập trên 160 cây (40 gia đình, 5 xuất xứ) cắt hạ trong khảo nghiệm hậu thế Bạch đàn pelita tại Pleiku 11 năm tuổi. 2.5.2. Phương pháp thu thập số liệu sinh trưởng Số liệu sinh trưởng đường kính ngang ngực, chiều cao vút ngọn được thu thập trên toàn bộ các cá thể thuộc hai khảo nghiệm hậu thế ở tuổi 3, tuổi 6, tuổi 8, tuổi 10. Trị số Pilodyn của từng cá thể tại Pleiku thu thập ở 6 năm tuổi. Các chỉ tiêu sinh trưởng gồm đường kính ngang ngực (D 1.3) đo bằng thước dây có vạch chia tới mm, chiều cao vút ngọn (Hvn) đo bằng thước Blumleiss, phương pháp đo đếm được tiến hành trên toàn bộ các cây trong khảo nghiệm (Vũ Tiến Hinh và Phạm Ngọc Giao, 1997) [6]. Thể tích thân cây (Vt), đơn vị tính dm3, được xác định theo công thức: 44 πD V t= 40 Trong đó: 1,3 2 H vn . f - D1,3 là đường kính ngang ngực (cm), độ chính xác 0,2 cm - Hvn là chiều cao vút ngọn (m), độ chính xác 0,5 m - f là hình số (giả định là 0,5) Tỷ lệ sống (Tls) được đánh giá ở 3 năm tuổi, khi khảo nghiệm chưa tác động tỉa thưa. Công thức tính tỷ lệ sống như sau : N3 Tls (%) = N x 100 % 0 Trong đó: - Tls là tỷ lệ sống, đơn vị tính % - N3 là số cây sống đo đếm được ở tuổi 3 (trước tỉa thưa) - N0 là số cây trồng với mật độ là 1660 cây/ha 2.5.3. Phương pháp lấy mẫu và phân tích đất Tại hai khảo nghiệm hậu thế Bạch đàn pelita ở Bàu Bàng – Bình Dương và Pleiku – Gia Lai tiến hành đào phẫu diện lấy mẫu, phân tích đất cho các chỉ tiêu theo phương pháp thông thường trong phòng thí nghiệm. Mẫu đất được lấy trên 5 vị trí của lô rừng khảo nghiệm (4 góc và 1 ở giữa) với độ sâu từng tầng đất: 0 - 20 cm; 20 - 40 cm; 40 – 60 cm, sau đó trộn đều từng tầng đất theo tỷ lệ bằng nhau của 5 vị trí lại và lấy mẫu đất sau khi đã trộn đều của từng tầng đất để phân tích các chỉ tiêu gồm: - Hàm lượng mùn (%) theo phương pháp Walkley - Black; - Đạm (N%) bằng phương pháp Kjendhal; - P2O5 dễ tiêu theo phương pháp Bray II; - K2O dễ tiêu theo phương pháp Flame photometer; - Độ chua trao đổi theo ISRie; 45 - Độ chua thủy phân theo phương pháp Kappen; - Thành phần cơ giới theo phương pháp USDA và phân cấp theo 3 bậc của Mỹ (FAO). Mẫu đất được phân tích tại Bộ môn Sinh thái và Môi trường thuộc Viện Khoa học Lâm nghiệp Nam Bộ. 2.5.4. Phương pháp đánh giá gián tiếp khối lượng riêng của gỗ bằng pilodyn Nhằm nghiên cứu khối lượng riêng của gỗ cao hay thấp thông qua phương pháp đánh giá nhanh bằng chỉ số pilodyn, toàn bộ số liệu thu thập pilodyn về cá thể ở tuổi 6 của các cây đưa vào lấy mẫu tính khối lượng riêng được ghép nối và tính toán. Chỉ số pilodyn được xác định ngay tại hiện trường điều tra thông qua một thiết bị có tên là pilodyn (hình 2.2). Pilodyn đã được sử dụng trong nghiên cứu lâm nghiệp như một phương pháp đánh giá nhanh khối lượng riêng của gỗ cao hay thấp với độ chính xác cao (Wang, 1999) [129], chỉ số pilodyn có tương quan chặt với khối lượng riêng của gỗ ở nhiều loài bạch đàn (Nguyễn Đức Kiên, 2008) [76]. Chỉ số pilodyn là độ sâu (mm) mà mũi kim của thiết bị Pilodyn đi vào trong gỗ dưới tác động của một lực cố định, gỗ càng nhẹ thì chỉ số pilodyn càng cao và ngược lại. Đối với các loài cây có gỗ cứng như Bạch đàn pelita, đường kính kim pilodyn sử dụng là Φ 2 mm. Trước khi bấm pilodyn, tiến hành mở hai cửa sổ nhỏ theo hai hướng Đông Tây - Nam Bắc ở vị trí 1,3 m bằng cách đục bỏ vỏ cây. Bấm pilodyn tại hai cửa sổ này và xác định độ sâu của kim đâm vào thân cây, rồi tính trị số trung bình của hai lần đo (Greaves et al, 1996; Wang et al., 1999) [57, 129]. 46 Hình 2.2. Pilodyn và phương pháp thu thập số liệu pilodyn 2.5.5. Phương pháp lấy mẫu và chuẩn bị mẫu xác định khối lượng riêng và các tính chất cơ lý gỗ Trong 4 cây/gia đình trồng khảo nghiệm tại Pleiku, sau hai lần tỉa thưa (6 và 10 năm tuổi) đến 11 năm tuổi chỉ còn 1 cây/ô; 160 cây thuộc 40 gia đình (4 cây/ gia đình) được chọn theo phương pháp lập hàm phân bố chuẩn dựa trên độ lệch chuẩn theo chỉ tiêu đường kính và tỷ lệ phần trăm (%) số cây theo cấp kính của toàn bộ cá thể trong vườn giống. Các cây sau khi chọn (160 cây của 40 gia đình) ở tuổi 11, được đo lại đường kính ngang ngực (D1,3), sau đó cắt cây ở độ cao 20 cm từ dưới gốc và tiến hành thu mẫu gỗ. Cụ Hình 2.3. Thu thập mẫu gỗ Bạch đàn pelita 11 năm tuổi tại Pleiku thể: Cắt khúc gỗ dài 1,2 m từ vị trí 47 1,1 m tính từ vết cắt, trên khúc gỗ được đánh số gia đình, hướng đông tây - nam bắc, hướng gốc - ngọn; xịt sơn chống thoát nước hai đầu và vận chuyển về Phòng phân tích gỗ Viện Nghiên cứu Công nghiệp rừng. Khúc gỗ được cắt thớt độ dày 5 cm ở độ cao 1,3 m (tính từ gốc khi cây đứng) để tiến hành lấy mẫu thu thập số liệu khối lượng riêng; phần khúc gỗ còn lại được lấy 700 mm để lấy mẫu phục vụ thu thập số liệu độ co rút (200 mm) và môđun đàn hồi, độ bền uốn tĩnh (500 mm). - Xác định khối lượng riêng của gỗ Xác định khối lượng riêng của gỗ trực tiếp sử dụng bằng phương pháp nước chiếm chỗ (Olesen, 1971) [98]: dùng cưa cắt mẫu gỗ ở độ cao 1,3 m với độ dày thớt 5 cm. Mẫu thớt gỗ cắt sau khi loại bỏ phần vỏ, được ngâm bão hòa nước, trong 48 giờ và xác định trọng lượng của mẫu gỗ bằng cách cân trong nước (w1); sau đó sấy khô kiệt ở nhiệt độ 105oC sau 48 giờ và cân trọng lượng khô kiệt (w2). Khối lượng riêng (KLR) được xác định bằng công thức: KLR= w2 x 1000(kg/m3) w1 Phương pháp lấy mẫu và xác định các tính chất cơ lý gỗ được xác định theo tiêu chuẩn Việt Nam (được mô tả trong tiêu chuẩn TCVN 8044) Kích thước của mẫu nghiên cứu co rút theo các chiều là 20 x 20 x 30 mm (Xuyên tâm - Tiếp tuyến – chiều dọc). Mô phỏng như dưới hình 2.4. 20 mm 20 mm 30 mm 48 Hình 2.4. Mẫu gỗ nghiên cứu độ co rút + Phương pháp xác định độ co rút (shrinkage) Sau khi chuẩn bị mẫu xong (hoàn thiện về kích thước 20 x 20 x30 mm theo các phương tiếp tuyến, xuyên tâm và dọc). Tiến hành các bước đo đếm như hình 2.5. Trước khi tiến hành cần kiểm tra để xác định thời gian bão hòa, khô và khô kiệt của mẫu bằng các mẫu thử (không dùng mẫu thử để lấy số liệu). Tính toán tổng độ co rút tuyến tính và co rút tuyến tính bằng công thức sau: - Tổng độ co rút tuyến tính: ( DR− green−D R−dried ) Theo chiều tiếp tuyến: ST = DR− green x 100 ( DT−green −DT−dried ) Theo chiều xuyên tâm: SR = DT−green x 100 ( DL−green−D L−dried ) Theo chiều dọc: D L−green SL = x 100 - Co rút tuyến tính: ( DR− green−D R−airdried ) Theo chiều tiếp tuyến: STn = DR− greem x 100 ( DT−green −DT−airdried ) Theo chiều xuyên tâm: SRn = DT−green x 100 ( DL−green−D L−airdried ) Theo chiều dọc: SLn = 49 D L−green x 100 20 x 20 x 30mm mẫu gỗ Kiểm tra độ bão hòa nước bằng cách cân khối lượng, cứ 3 ngày cân 1 lần. Nếu khối lượng không thay đổi thì mẫu đã bão hòa Ngâm mẫu trong nước sạch cho đến khi bão hòa nước Đo kích thước chiều dọc, tiếp tuyến và xuyên tâm. Đo ở chính giữa mẫu gỗ theo các chiều bằng thước đo có độ chính xác 0,01mm Kích thước gỗ tươi (Dgreen) Làm khô mẫu ở trong phòng 200C ±20C và độ ẩm 65±5 % Sau khi môi trường ổ định (200C ±20C và độ ẩm 65±5 %) Kiểm tra thay đổi khối lượng cứ 6 giờ/1 lần đến khi khối lượng không thay đổi. Kích thước gỗ sau khô tự nhiên DAD (Dairdried) Đo kích thước chiều dọc, tiếp tuyến và xuyên tâm Sấy mẫu gỗ ở 103±20C trong tủ sấy. Kiểm tra 2 giờ/1 lần sự thay đổi khối lượng, nếu khối lượng không đổi thì mẫu đã khô Các mẫu sấy xong cho vào bình hút ẩm để làm nguội. Sau đó đo kích thước chiều dọc, tiếp tuyến và xuyên tâm Kích thước gỗ sau sấy DOD (Dovendried) Hình 2.5. Phương pháp và các bước tiến hành đo độ co rút. + Phương pháp xác định môđun đàn hồi (MoE) và độ bền uốn tĩnh (MoR): 50 Xác định tính chất cơ lý gỗ theo các phương pháp được mô tả trong tiêu chuẩn TCVN 8048 về gỗ xẻ, mẫu gỗ được thí nghiệm trên thiết bị sử dụng một gối nén, với độ ẩm gỗ 12% và thực hiện tại Viện Nghiên cứu Công nghiệp rừng, Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam. Kích thước mẫu là 20 x 20 x 340 mm (xuyên tâm – tiếp tuyến – dọc). Mỗi cây lấy một mẫu nghiên cứu. Mẫu gỗ được để khô tự nhiên một tháng trong điều nhiệt độ trong phòng (27 ± 2)0C, với độ ẩm tương đối của không khí (65 ± 5)%. Đo đếm bằng máy chuyên dụng. - Môđun đàn hồi và độ bền đứt gãy xác định theo công thức: * Môđun đàn hồi (MoE - Modulus of elasticity). Áp dụng đối với trường hợp khoảng cách giữa các gối truyền tải bằng 1/3 khoảng cách giữa các gối đỡ. 3 P .l 3 MoE = 36.b.h . f (đơn vị tính là GPa) Trong đó: + P là tải trọng bằng khoảng cách giữa giá trị trung bình số học của các giới hạn trên và giới hạn dưới của tải trọng, tính bằng N; + l là khoảng cách giữa tâm của các gối đỡ, tính bằng cm; + b và h là kích thước mặt cắt ngang tương ứng theo phương xuyên tâm và tiếp tuyến của mẫu thử, tính bằng mm; + f là biến dạng trong diện tích uốn thực bằng hiệu số giữa giá trị trung bình số học của các kết quả nhận được khi đo biến dạng ở giới hạn trên và giới hạn dưới của tải trọng, tính bằng mm. * Độ bền uốn tĩnh (MoR- Modulus of rupture) 51 3 P max .l 2 bh 2 MoR = (đơn vị là MPa) Trong đó: + Pmax là tải trọng phá hủy gỗ, tính bằng N; + l là khoảng cách giữa tâm của các gối đỡ, tính bằng cm. + b là bề mặt ngang của mẫu thử, tính bằng mm; + h là chiều cao của mẫu thử, tính bằng mm. 2.5.6. Phương pháp xử lý số liệu Số liệu được xử lý bằng phần mềm thống kê thông dụng trong cải thiện giống bao gồm ASReml 3.0 (VSN International), Dataplus 3.0 và Genstat 7.0 (CSIRO). Phân tích thống kê thực hiện bằng phương pháp của Gilmour et al., (2006) [52], theo hai bước: (1) xử lý đơn biến được thực hiện dự đoán biến động thành phần cho từng tính trạng và (2) xử lý đa biến được thực hiện khi dự đoán phương sai và hiệp phương sai giữa các cặp tính trạng. Mô hình toán học tuyến tính hỗn hợp (Mixed linear model) được sử dụng trong xử lý thống kê ở cả hai bước phân tích. Dự đoán REML cho các phương sai và hiệp phương sai thành phần được thực hiện bằng phần mềm di truyền số lượng chuyên dụng ASReml 3.0. Các chỉ số di truyền như hệ số di truyền và tương quan di truyền được tính toán dựa trên phương sai và hiệp phương sai thành phần. - Mô hình xử lý thống kê: Y =μ+m+a+ε Trong đó: μ - là trung bình chung toàn thí nghiệm. m - là ảnh hưởng của các thành phần cố định như lặp, xuất xứ. 52 a - là ảnh hưởng của các yếu tố ngẫu nhiên như hàng, cột, ô thí nghiệm (thành phần này bị loại bỏ khi thí nghiệm chỉ còn 1 cây/ô), gia đình. ε – là ảnh hưởng của sai số ngẫu nhiên. (Riêng đối với mô hình xử lý tính chất gỗ thì không tồn tại ảnh hưởng của yếu tố ngẫu nhiên như hàng, cột và ô thí nghiệm). So sánh sai dị giữa các trung bình mẫu được tiến hành theo tiêu chuẩn Fisher (tiêu chuẩn F): Nếu Fpr (xác suất tính được) < 0,001 và < 0,05 thì sự sai khác giữa các trung bình mẫu là hết sức rõ rệt với mức tin cậy tương ứng 99,9% hoặc 95%. Nếu Fpr (xác suất tính được) > 0,05 thì sự sai khác giữa các trung bình mẫu là không rõ rệt. Số liệu thu thập đều được xử lý thống kê bằng mô hình toán học thích hợp, các công thức cụ thể là: n 1 X= n - Trung bình mẫu: - Phương sai: ∑ ¿XI ¿ i=1 S2 = n 1 n−1 ∑ ( Xi− X i=1 )2 - Hệ số biến động (CV%) được tính theo công thức CV %= Sd x 100 X - Khoảng sai dị đảm bảo (Least Significant Diference). Lsd = Sed x t.05(k) Trong đó: + Lsd : Khoảng sai dị có ý nghĩa giữa các trung bình mẫu. + Sed (Standard error difference): Sai tiêu chuẩn của các trung bình mẫu. 53 + t.05(k) giá trị t tra bảng ở mức xác suất có ý nghĩa 0,05 với bậc tự do k. - Xác định tăng thu di truyền lý thuyết: theo phương pháp của Mullin và Park (1992) [96]: RY =in, N hY CV a Y Trong đó: in,N: là cường độ chọn lọc dựa trên việc chọn lọc n gia đình từ N gia đình tham gia vào khảo nghiệm (giá trị in,N được lấy từ bảng quy đổi tỷ lệ chọn lọc). hY : là hệ số di truyền của tính trạng Y CVaY: là hệ số biến động di truyền lũy tích của tính trạng Y. - Xác định hệ số di truyền, biến động di truyền lũy tích Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp được tính theo công thức: 2 h = σ 2A 2 σP = σ 2f / r 2 2 2 σ f +σ m+ σ e Đánh giá hệ số di truyền trong các khoảng tương đối (Hallauer, 1981) như sau: 0 < h2  0,3 0,3 < h2  : : 0,5 0,5 < h2  0,7 : 0,7 < h2  1 : Hệ số di truyền thấp Hệ số di truyền trung bình Hệ số di truyền cao Hệ số di truyền rất cao Hệ số biến động di truyền lũy tích CV A= σA ( %) X ; Trong đó: 54 2 σf 2 σ A= r 2 Trong đó: σ A 2 σf ; 2 là phương sai lũy tích, σ P là phương sai giữa các gia đình, σ 2m là phương sai kiểu hình, là phương sai của ô trong lặp, σ 2e là phương sai ngẫu nhiên, r hệ số quan hệ di truyền giữa các cá thể trong một gia đình (đối với Bạch đàn pelita được xác định ≈0,33). - Xác định tương quan Tương quan kiểu gen (r g ) và tương quan kiểu hình (r p ) giữa hai tính trạng 1 và 2 được tính theo công thức: r g= r p= σA 1 A2 σ A1 σ A 2 σP 1 P2 σ P1 σ P 2 Trong đó: δA δP P , 1 A2 1 2 hiệp biến động di truyền và hiệp biến động kiểu hình của tính trạng 1, 2. δA 1 , δA 2 , δP 1 , δP 2 là các biến động di truyền kiểu gen và kiểu hình của tính trạng 1, 2. Qui ước trị tuyệt đối của r (Nguyễn Hải Tuất, 2006) [23] như sau: 0  r < 0,3 0,3  r < 0,5 0,5  r < 0,7 0,7  r < 0,9 0,9  r < 1 : : : : : Tương quan yếu Tương quan vừa phải Tương quan tương đối chặt Tương quan chặt Tương quan rất chặt 55 - Xác định hiệu quả chọn lọc sớm (E) theo Falconer và Mackay (1996) trích trong Kien et al., (2009) [77] E= r g h j (m+t) hm ( j+ t) jm Trong đó: r g là tương quan di truyền giữa tuổi chọn lọc j và tuổi chu kỳ jm kinh doanh m. h j và hm là hệ số di truyền tính trạng ở tuổi j và tuổi chu kỳ kinh doanh m. t là khoảng thời gian cho các hoạt động dẫn giống, lai tạo,… 56 CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1. Đặc điểm biến dị sinh trưởng Bạch đàn pelita Nghiên cứu về đặc điểm biến dị là phần quan trọng nhất trong quá trình chọn giống, nghiên cứu biến dị sẽ làm cơ sở khoa học cho việc chọn xuất xứ, gia đình hay cá thể. Để có cơ sở khoa học trong chọn giống Bạch đàn pelita, luận án tập trung nghiên cứu đặc điểm biến dị về sinh trưởng và một số tính chất cơ lý gỗ giữa các xuất xứ và gia đình trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ một trồng trên lập địa khác nhau như vùng thấp, nhiệt đới, mưa nhiều tại Bàu Bàng – Bình Dương; vùng cao, nhiệt đới, lượng mưa ít hơn tại Pleiku – Gia Lai. Đối với một số chỉ tiêu về hình thái thân cây như độ thẳng thân cây, độ nhỏ cành, … nghiên cứu của Harwood (1998) [67], Pinyopusarerk (1996) [102] đều cho rằng Bạch đàn pelita có đặc đi...