Nội dung

VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II KẾT QUẢ CẢI THIỆN CHẤT LƯỢNG GIỐNG CÁ RÔ PHI ĐỎ QUA 3 THẾ HỆ CHỌN LỌC Trịnh Quốc Trọng1*, Phạm Đăng Khoa1, Lê Trung Đỉnh1, Nguyễn Thanh Tiền1, Nguyễn Thanh Vũ1, Nguyễn Thị Đang1, Nguyễn Thị Kiều Nga1, Võ Thị Hồng Thắm1, Trần Hữu Phúc1, Nguyễn Trung Ký1, Huỳnh Thị Bích Liên1 TÓM TẮT Đề tài “Ứng dụng di truyền phân tử, di truyền số lượng phục vụ chọn giống nâng cao sinh trưởng cá rô phi đỏ (Oreochromis spp.)” thực hiện năm 2014 – 2016 đã chọn giống qua 3 thế hệ từ G2 đến G4 cho tính trạng tăng trưởng và màu sắc đỏ đẹp. Đối với tính trạng tăng trưởng, hệ số di truyền ước tính dao động từ 0,19 đến 0,29 và tăng dần qua từng thế hệ: 0,19 ± 0,09 ở G2, 0,22 ± 0,09 ở G3, và 0,29 ± 0,10 ở G4. Đối với tính trạng màu sắc, hệ số di truyền khá ổn định qua 3 thế hệ chọn giống và dao động từ 0,27 đến 0,33. Hiệu quả chọn lọc của 3 thế hệ rô phi đỏ chọn giống G2, G3 và G4 dao động từ 17,6 đến 49,8 g (giá trị tuyệt đối) hoặc 5,4 đến 14,2% (giá trị phần trăm). Sau 3 thế hệ chọn lọc (từ G2 đến G4) thì hiệu quả chọn lọc tăng hơn 24% so với ban đầu. Từ khóa: cá rô phi đỏ, tăng trưởng, màu sắc, thông số di truyền. I. ĐẶT VẤN ĐỀ Cá rô phi là tên gọi chung của nhiều loài cá thuộc họ Cichlidae, được chia làm ba nhóm chính là Tilapia, Sarotherodon và Oreochromis dựa trên tập tính sinh sản và nuôi giữ con (Beveridge và McAndrew, 2000). Trong số này, cá rô phi đỏ (Oreochromis spp.) được nuôi phổ biến nhất trên toàn thế giới (FAO, 2016). Ở Việt Nam, cá rô phi đỏ hiện được nuôi phổ biến tại Nam Bộ. Tuy nhiên, công tác quản lý cá bố mẹ và cá giống chưa chặt chẽ dẫn đến chất lượng cá giống suy giảm. Điều này ảnh hưởng lớn đến hiệu quả của nghề nuôi do cá lớn chậm, tỉ lệ sống thấp dẫn đến gia tăng hệ số thức ăn và phát sinh các chi phí khác như hóa chất xử lý môi trường, thuốc trị bệnh trong quá trình nuôi. Do đó, sản xuất con giống có chất lượng cao đang là một yêu cầu bức thiết của nghề nuôi. Nghề nuôi cá rô phi đỏ tại Đồng bằng sông Cửu Long đòi hỏi con giống có chất lượng, cụ thể là tăng trưởng nhanh, màu sắc đỏ đẹp và tỉ lệ sống cao. Nhu cầu này có thể được giải quyết bằng chọn giống dài hạn. Chọn giống dựa trên lý thuyết di truyền số lượng đã được chứng minh là cách thức khoa học và có hiệu quả nhằm nâng cao các tính trạng mong muốn trên vật nuôi. Ngoài ra, kết quả của chọn giống còn được tích lũy và duy trì qua từng thế hệ, do đó chất lượng con giống được ổn định và gia tăng theo thời gian. Chương trình chọn giống cá rô phi đỏ tại Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II áp dụng phương pháp GIFT do Trung tâm Nghề cá Thế giới đề xuất (WorldFish Center, 2004). Theo đó, các cá thể có giá trị chọn giống ước tính (Estimated Breeding Value, EBV) cao nhất được chọn làm cá bố mẹ cho thế hệ sau. Cá bố mẹ được ghép phối theo tỉ lệ 1 đực: 2 cái và Trung tâm Quốc Gia Giống Thủy Sản Nước Ngọt Nam Bộ, Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II. *Email: trongtq@gmail.com 1 12 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 10 - THÁNG 12/2017 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II theo nguyên tắc hạn chế cận huyết để sản xuất các gia đình thế hệ kế tiếp. Cá con của từng gia đình được ương nuôi riêng rẽ. Khi cá con đạt kích cỡ khoảng 5 g trở lên, đại diện ngẫu nhiên của các gia đình được đánh dấu từ (Passive Integrated Transpondertag, PIT tag) và thả nuôi chung trong cùng một môi trường để đánh giá tăng trưởng. Sự khác biệt về ngày tuổi và việc ương nuôi riêng rẽ các gia đình thường gây ra ảnh hưởng không mong muốn của môi trường ương riêng rẽ các gia đình1 (environmental effect common to full-sibs, gọi tắt là c2). Hệ số di truyền (heritability, h2) được định nghĩa là tỉ số giữa phương sai của giá trị di truyền cộng gộp (additive genetic variance, ) và phương sai kiểu hình đo đạc được của tính trạng chọn lọc (phenotypic variance, ). Tính trạng có hệ số di truyền cao đồng nghĩa với việc kiểu hình được đo đạc ước đoán tốt cho kiểu gen của tính trạng đó, và ngược lại (Falconer và Mackay, 1996). Tương quan di truyền (genetic correlation, rg) cho biết mối tương quan kiểu gen của hai tính trạng quan tâm. Tương quan di truyền thuận (rg>0) ngụ ý nếu chọn lọc một tính trạng thì tính trạng còn lại sẽ thay đổi theo cùng một hướng, tức là tính trạng thứ hai có thể được chọn lọc một cách gián tiếp thông qua chọn lọc trực tiếp tính trạng đầu tiên. Tương quan di truyền nghịch (rg<0) ngụ ý chọn lọc một tính trạng thì sẽ làm suy giảm tính trạng còn lại (Falconer và Mackay, 1996). Mục tiêu của nghiên cứu này nhằm đánh giá kết quả cải thiện chất lượng giống cá rô phi đỏ qua 3 thế hệ chọn lọc (từ G2 đến G4) trên hai tính trạng là khối lượng thu hoạch và màu sắc, thông qua các thông số di truyền như hệ số di truyền, tương quan di truyền và hiệu quả chọn lọc. Nghiên cứu nằm trong khuôn khổ đề tài Công nghệ sinh học Nông nghiệp Thủy sản “Ứng dụng di truyền phân tử, di truyền số lượng phục vụ chọn giống nâng cao sinh trưởng cá rô phi đỏ (Oreochromis spp.)” thực hiện năm 2014 – 2016. 1 II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP 2.1. Vật liệu, địa điểm và thời gian nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu là cá rô phi đỏ thế hệ G1 kế thừa từ đề tài “Đánh giá các thông số di truyền và hình thành nguồn vật liệu ban đầu cho chọn giống cá rô phi đỏ (Oreochromis spp.)” thực hiện năm 2010 – 2013. Đề tài được tiến hành tại Trung tâm Quốc gia Giống Thủy sản Nước ngọt Nam Bộ, xã An Thái Trung, huyện Cái Bè, tỉnh Tiền Giang từ tháng 01/2014 đến tháng 12/2016. 2.2. Phương pháp nghiên cứu Nuôi tăng trưởng các đàn cá G2, G3 và G4 Cá bố mẹ chọn lọc được tách riêng theo giới tính để nuôi vỗ thành thục. Nuôi riêng rẽ cá đực và cá cái trong các giai kích thước 5×10×1 m đặt trong ao 2.000 m2, độ sâu 1,5 m. Đánh giá mức độ thành thục của cá cái theo 4 cấp độ và chỉ chọn những cá cái đạt mức độ "sẵn sàng đẻ" để ghép cặp (WorldFish Center, 2004). Ghép 1 cá đực với lần lượt 2 cá cái để tạo ra 2 gia đình cùng cha khác mẹ theo danh sách ghép phối. Sản xuất gia đình được thực hiện trong các giai kích thước 1,5×2,0×1,0 m đặt trong ao 2.000 m2. Cá bắt cặp và sinh sản tự nhiên, không tiêm kích dục tố hoặc chất kích thích sinh sản. Bốn ngày sau khi ghép cặp thì tiến hành kiểm tra giai sinh sản, sau đó kiểm tra và thu trứng (riêng rẽ theo từng gia đình) hàng 4 ngày một lần. Trứng được ấp trong các bình nhựa thể tích 1 lít. Khi trứng nở thì chuyển sang các khay kích thước 20×30×10 cm. Ba ngày sau khi noãn hoàng tiêu biến, cá bột được chuyển ra ương nuôi. Đối với các gia đình, ương riêng trong các giai 1,5×2,0×1,0 m. Số lượng cá bột cho mỗi giai ương là 300 con. Sử dụng thức ăn dạng mảnh (40% đạm), sau đó chuyển sang chế độ thức ăn viên cỡ 1 mm (30% đạm), cho ăn thỏa mãn. Sau đây được gọi tắt là “ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ”. TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 10 - THÁNG 12/2017 13 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II Cá giống được đánh dấu từ (PIT tag) để phân biệt theo từng cá thể, nhằm duy trì phả hệ của đàn cá chọn lọc. Môi trường nuôi tại Trung tâm Quốc gia Giống Thủy sản Nước ngọt Nam Bộ là một ao diện tích 2.000 m2, độ sâu nước duy trì ở mức 1,5 m. Thả nuôi 50–60 cá thể đã đánh dấu PIT/gia đình của tất cả các gia đình trong cùng một ao nuôi. Kích thước trung bình của cá giống thả nuôi là 5,9 g (G2), 6,1 g (G3) và 6,1 g (G4). Cho cá ăn bằng thức ăn viên công nghiệp (28 – 30 % đạm) nhãn hiệu Afiex, cho ăn 3 – 4% khối lượng thân/ngày, 2 lần/ngày vào lúc 07:00 giờ và 16:00 giờ. Thay nước định kỳ 2 lần/tháng. Thời gian nuôi là 181 (144 – 209) đối với thế hệ G2, 172 (159 – 184) đối với G3 và 161 (132 – 186) ngày đối với G4. Tại thời điểm thu hoạch, tính trạng màu sắc được đánh giá bằng mắt thường và được chia làm 2 nhóm là ‘đạt’ (cho cá thuộc có không có hoặc có ít đốm đen) và ‘không đạt’ (cá có nhiều đốm đen). Khối lượng thu hoạch của từng cá thể được đo bằng cân điện tử độ chính xác 0,1 g. Tính toán các thông số di truyền của tính trạng tăng trưởng và màu sắc quần thể G2, G3 và G4 Các thành phần phương sai bao gồm là phương sai di truyền cộng gộp, là phương sai ảnh hưởng môi trường và là phương sai kiểu hình được ước tính bằng phần mềm ASReml phiên bản 4 (Gilmour và ctv., 2015). Phương trình tuyến tính cá thể hỗn hợp để ước tính các thành phần phương sai (từ đó tính các thông số di truyền) của tính trạng khối lượng thu hoạch là Khối lượngijk= µ + β1×tuổi cái+β2×(tuổi cá)i2 + giới tínhj+ cá thểk + cá mẹl + eijkl trong đó Khối lượngijk là khối lượng khi thu hoạch của cá thể k, µ là giá trị trung bình của quần thể, β1 là hệ số hồi quy của hiệp biến ‘tuổi cá’, tuổi cái là ảnh hưởng cố định của tuổi i lên khối lượng thu hoạch của từng cá thể tính từ ngày cá được đẻ ra đến ngày thu hoạch, β2 là hệ số hồi quy bậc hai của hiệp biến bình phương tuổi cá ‘(thời gian nuôi)2’, (tuổi cá)i2 là ảnh hưởng cố định bậc hai của tuổi i của từng cá thể tính từ ngày cá được đẻ ra đến ngày thu hoạch, giới tínhj là ảnh hưởng cố định của giới tính j (đực hoặc cái), cá thểk là ảnh hưởng di truyền cộng gộp của cá thể k, cá mẹl là ảnh hưởng của môi trường chung (c2) lên các cá con của cùng một cá mẹ l, và eijk là ảnh hưởng của số dư. Đối với tính trạng nhị phân màu sắc (‘đạt’ / ‘không đạt’), phương trình tuyến tính cá thể hỗn hợp sử dụng hàm logit và probit, với ảnh hưởng cố định là ‘giới tính’ và ‘tuổi cá’ và ảnh hưởng ngẫu nhiên là ‘cá thể’. Đối với tính trạng khối lượng thu hoạch, hệ số di truyền (h ) được tính theo công thức 2 , trong đó 14 là phương sai di truyền cộng gộp, là phương sai ảnh hưởng của môi trường (c2) và là phương sai của số dư. Riêng đối với tính trạng màu sắc thì không bao gồm ảnh hưởng c2 (vì mô hình toán không converge được), và khi sử dụng hàm logit thì được cố định bằng 1 và hệ số di truyền được tính theo công thức . Nhóm đối chứng được thành lập theo Bentsen và ctv., (2017), theo đó trong từng thế hệ sẽ chọn những cá thể có giá trị chọn giống tương đương với trung bình của quần thể làm nhóm đối chứng. Hiệu quả chọn lọc thực tế R được tính bằng khác biệt trung bình EBV giữa nhóm chọn lọc và nhóm đối chứng trong cùng thế hệ, chia cho LSM của toàn quần thể (Dunham, 2011; Maluwa và Gjerde, 2007). III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1. Chọn lọc cá G1, G2 và G3 làm bố mẹ Số lượng cá đực, cá cái chọn lọc và đối chứng tương ứng từng năm được thể hiện trong Bảng 1. Tổng số cá được chọn là 3.064 cá thể cho 3 thế hệ từ G1 – G3. Số lượng cá cái chọn TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 10 - THÁNG 12/2017 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II lọc luôn cao hơn cá đực vì áp dụng phương thức ghép phối 1 cá bố : 2 cá mẹ (nested mating design) để tạo ra các gia đình cùng cha mẹ (fullsibs families) và các cặp gia đình cùng cha khác mẹ (half-sibs groups) (Gjedrem, 2005; WorldFish Center, 2004). Trong thực tế khi sản xuất gia đình trong chọn giống thì có những cá cái được chọn nhưng không tham gia sinh sản, do vậy cần chọn nhiều cá cái hơn để thay thế khi cần thiết. Bảng 1. Số lượng cá chọn lọc và đối chứng của 3 thế hệ G1, G2 và G3. Thế hệ-môi trường G1 G2 G3 Tổng Nhóm chọn lọc Cá cái Cá đực 322 99 620 180 611 349 1.809 706 Khối lượng cá chọn lọc có xu hướng lớn hơn qua từng thế hệ. Điều này cho phép nhận Nhóm đối chứng Cá cái Cá đực 68 20 192 71 95 25 416 133 Tổng 509 1.063 1.080 3.064 định được hiệu quả của chọn lọc qua các thế hệ chọn giống (Bảng 2). Bảng 2. Khối lượng trước khi đưa vào nuôi vỗ của nhóm cá chọn lọc và đối chứng của 3 thế hệ G1, G2, và G3. Thế hệ-môi trường G1 G2 G3 Nhóm chọn lọc Cá cái Cá đực 307,6 ± 110,9 410,2 ± 138,3 388 ± 72,8 522,7 ± 92,3 380,3 ± 104,4 569,6 ± 113,4 Về giá trị chọn giống (EBV), có hai xu hướng là nhóm chọn lọc luôn có trung bình EBV cao hơn so với nhóm đối chứng (Bảng 3), cho Nhóm đối chứng Cá cái Cá đực 222,2 ± 75 282,8 ± 115,7 279,3 ± 63,3 356,8 ± 69,4 273,1 ± 67,8 437,8 ± 111,9 phép nhận định chọn lọc có hiệu quả tương ứng như được báo cáo trên các chương trình chọn giống thủy sản trên thế giới (Gjedrem, 2012). Bảng 3. Trung bình giá trị chọn giống (EBV) của 3 thế hệ G1, G2 và G3. Thế hệ-môi trường Nhóm chọn lọc Nhóm đối chứng Cá cái Cá đực Cá cái Cá đực G1 nuôi nước mặn 7,3 15,2 -20,4 -12,4 G1 nuôi nước ngọt 27,4 47,8 -11,6 -8,1 G2 26,2 39,0 -11,8 -17,7 G3 26,2 40,1 -25,2 -15,1 Số lượng và tỉ lệ của các cá thể thuộc 2 nhóm màu sắc (đạt/không đạt) của nhóm chọn lọc được trình bày trong Bảng 4. Màu sắc của các cá thể chọn lọc được cải thiện qua từng thế hệ, từ 76,1% (G1) tăng lên 99,0% (G2) và 99,5% (G3) (Bảng 4), cho phép nhận định những cá thể chọn lọc có EBV cao thì màu sắc cũng được cải thiện. Kết quả này tương tự như báo cáo trong TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 10 - THÁNG 12/2017 15 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II chương trình chọn giống rô phi đỏ Progift tại Trung Quốc (Thodesen và ctv., 2013b), trong khi chương trình chọn giống rô phi đỏ tại Malaysia không đề cập đến tính trạng màu sắc (Ngô Phú Thỏa và ctv., 2015). Bảng 4. Màu sắc của các cá thể bố mẹ chọn lọc qua 3 thế hệ G2, G3 và G4. Thế hệ Đạt Không đạt Số lượng % Số lượng Tổng % G1 701 76,1 220 23,9 921 G2 1.052 99,0 11 1,0 1.063 G3 1.075 99,5 5 0,5 1.080 3.2. Sinh sản, ương và đánh dấu các gia đình G2, G3 và G4 Số lượng các gia đình cá con G2, G3 và G4 dao động từ 92 – 147 gia đình/thế hệ, đảm bảo đa dạng di truyền của quần thể chọn giống và mang lại hiệu quả chọn lọc (Gjedrem, 2005). Khối lượng của cá mẹ sản xuất ra 3 thế hệ này tăng đều đặn, cho phép nhận định chọn lọc có hiệu quả. Các chỉ tiêu sinh sản như tỉ lệ thụ tinh, tỉ lệ nở và tỉ lệ sống cá bột 10 ngày tuổi đều đạt yêu cầu cho chọn giống (Bảng 5). Số lượng cá con của từng gia đình tại thời điểm đánh dấu đều lớn hơn 150 cá thể, vượt xa số lượng cần thiết để đánh dấu từ PIT cho nuôi tăng trưởng. Bảng 5. Số lượng các gia đình qua 3 thế hệ G2 (mặn + ngọt), G3 và G4. Thế Khối lượng Số lượng Tỉ lệ Tỉ lệ Tỉ lệ hệ cá mẹ (g) gia đình thụ tinh (%) nở (%) sống cá bột 10 ngày tuổi (%) G2 440,3 ± 103,7 147 90,7 ± 12,9 77,1 ± 30,3 78,4 ± 25,0 G3 463,3 ± 106,9 123 90,5±16,6 86,4±34,1 74,7±27,5 G4 525,4 ± 120,1 121 74,8±20,5 87,7±18,1 80,8±21,5 3.3. Nuôi tăng trưởng Thống kê mô tả của khối lượng thu hoạch trên 3 thế hệ G2, G3 và G4 được trình bày trong Bảng 6. Khối lượng trung bình thô của cá có tăng đáng kể so với các nhóm cá thành phần (Ecuador, Đài Loan, Israel, Malaysia và Thái Lan) trong đề tài trước “Đánh giá các thông số di truyền và hình thành vật liệu ban đầu cho chọn giống cá rô phi đỏ” (trung bình 216 – 217 g) (Trịnh Quốc Trọng và ctv., 2013). Bảng 6. Số lượng cá thể, trung bình, độ lệch chuẩn và hệ số biến thiên của khối lượng thu hoạch cá rô phi đỏ của 3 thế hệ rô phi đỏ G2, G3 và G4. Thế hệ Số lượng cá thể Khối lượng thu hoạch (con) Trung bình (g) Độ lệch chuẩn (g) Hệ số biến thiên (%) G2 4.620 367,3 104,9 28,6 G3 4.067 423,9 127,7 30,1 G4 4.315 457,2 92,5 21,7 16 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 10 - THÁNG 12/2017 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II 3.4. Đánh giá hiệu quả chọn giống tính trạng sinh trưởng qua 3 thế hệ chọn giống (G2 – G4) Hiệu quả chọn lọc thực tế cho tính trạng tăng trưởng trên 3 thế hệ rô phi đỏ chọn giống G2, G3 và G4 dao động từ 17,6 đến 49,8 g (giá trị tuyệt đối) hoặc 5,4 đến 14,2% (giá trị phần trăm) (Bảng 7). Hiệu quả chọn lọc cho tính trạng tăng trưởng tương tự như hiệu quả thu được trên cá rô phi đỏ Progift tại Trung Quốc (12,3%/thế hệ) (Thodesen và ctv., 2013b). Hiệu quả chọn lọc cũng tương đồng với (sự khác biệt) trung bình giá trị kiểu hình ở từng thế hệ, cho thấy biến dị di truyền của tính trạng khối lượng thu hoạch của quần thể rô phi đỏ Việt Nam là lớn. Bảng 7. Trung bình bình phương tối thiểu (LSM), giá trị chọn giống nhóm chọn lọc và đối chứng, hiệu quả chọn lọc thực tế (giá trị tuyệt đối và phần trăm) cho tính trạng tăng trưởng trên 3 thế hệ rô phi đỏ chọn giống G2, G3 và G4. LSM EBVchọn lọc EBVđối chứng R (g) (g) (g) (g) G2 323,1 ± 1,6 3,3 -14,3 17,6 5,4 G3 324,2 ± 2,7 33,2 -3,3 36,5 11,3 Thế hệ R(%) G4 350,8 ± 2,6 52,9 3,1 49,8 14,2 LSM = trung bình bình phương tối thiểu (giá trị = ước tính ± sai số chuẩn), EBVchọn lọc = trung bình EBV nhóm chọn lọc, EBVđối chứng = trung bình EBV nhóm đối chứng, R = hiệu quả chọn lọc thực tế, vàR (%) = hiệu quả chọn lọc thực tế tính theo phần trăm. 3.5. Các thông số di truyền của tính trạng tăng trưởng và màu sắc của các quần thể G2, G3 và G4 Khối lượng thu hoạch Các thành phần phương sai và thông số di truyền của tính trạng tăng trưởng (được ghi nhận bằng khối lượng thu hoạch) của 3 thế hệ cá rô phi đỏ G2, G3 và G4 được trình bày trong Bảng 8. Hệ số di truyền (h2) nằm ở mức trung bình khá (0,22 – 0,29), gần như tương đương ở G2 (0,19 ± 0,09) và G3 (0,22 ± 0,09), sau đó tăng lên ở G4 (0,29 ± 0,10). Ảnh hưởng của môi trường ương nuôi riêng rẽ (c2) không vượt quá 10% tổng phương sai (phương sai kiểu hình) (0,07 – 0,10) (Bảng 8). Bảng 8. Các thành phần phương sai, hệ số di truyền và ảnh hưởng của môi trường ương nuôi riêng rẽ của tính trạng khối lượng thu hoạch trên 3 thế hệ rô phi đỏ chọn giống G2, G3 và G4. Thế hệ h2 c2 G2 2.213,2 975,7 6.686,9 9.875,8 0,22 ± 0,09 0,10 ± 0,03 G3 2.230,9 934,5 8.566,9 11.732,0 0,19 ± 0,09 0,08 ± 0,04 G4 2.550,5 600,8 5.500,2 8.651,5 0,29 ± 0,10 0,07 ± 0,03 = phương sai của ảnh hưởng di truyền cộng gộp, = phương sai của ảnh hưởng môi trường ương nuôi riêng rẽ, = phương sai của số dư, = phương sai kiểu hình, h2 = hệ số di truyền, và c2= ảnh hưởng của môi trường ương nuôi riêng rẽ. Cá rô phi đỏ được báo cáo là có tăng trưởng kém hơn cá rô phi vằn (Thodesen và ctv., 2011) nuôi trong điều kiện tương tự trong ao nuôi nước ngọt. Khi so sánh tăng trưởng của cá rô TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 10 - THÁNG 12/2017 17 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II phi đỏ chọn giống và cá rô phi vằn chọn giống tại Trung tâm Quốc gia Giống Thủy sản Nam Bộ thì xu hướng tương tự cũng được ghi nhận. Trong chương trình chọn giống hiện tại, do quần thể ban đầu G0 đa dạng về di truyền (Trịnh Quốc Trọng, 2013), và ảnh hưởng tiêu cực của cận huyết (cả ở G0 và ở những thế hệ sau như G1, G2, G3 và G4) bị loại trừ do việc ghép phối tránh cận huyết nghiêm ngặt, nên tăng trưởng của cá phụ thuộc vào bản chất di truyền của các nhóm cá thành phần tạo nên G0. Quần thể ban đầu G0 của cá rô phi đỏ chọn giống Việt Nam bao gồm cá có nguồn gốc từ Đài Loan, Ecuador, Malaysia, Israel và Thái Lan (Trịnh Quốc Trọng, 2013), đảm bảo tính đa dạng di truyền cho chọn giống dài hạn. Do đó, tăng trưởng của cá rô phi đỏ chọn giống của Việt Nam được kỳ vọng là có tăng trưởng tương tự như bất kỳ dòng rô phi đỏ nào trên thế giới. Quần thể chọn giống cá rô phi đỏ Việt Nam có biến dị di truyền cộng gộp (thể hiện qua ) tương tự như cá rô phi vằn chọn giống tại Trung tâm Quốc gia Giống Thủy sản Nam Bộ, và tương đương với các quần thể rô phi chọn giống trên thế giới. Hệ số di truyền (h2) của tính trạng tăng trưởng (được ghi nhận bằng khối lượng thu hoạch) nằm trong khoảng trung bình được báo cáo (0,12 – 0,71) cho cá rô phi xanh (Thodesen và ctv., 2013a), cá rô phi vằn (Bentsen và ctv., 2012; Thodesen và ctv., 2011; Trịnh Quốc Trọng, 2013) và cá rô phi shiranus (Oreochromis shiranus) (Maluwa và Gjerde, 2007). Màu sắc tại thời điểm thu hoạch Các thành phần phương sai và thông số di truyền của tính trạng màu sắc khi thu hoạch của 3 thế hệ cá rô phi đỏ G2, G3 và G4 được trình bày trong Bảng 9. Hệ số di truyền (h2) của tính trạng màu sắc ở mức khá, duy trì ổn định qua 3 thế hệ chọn giống và tương tự cho cả 2 mô hình logit và probit (0,27 – 0,33), và đều khác biệt có ý nghĩa so với zero (Bảng 9). Hệ số di truyền ở mức khá cho phép nhận định chọn lọc sẽ giúp cải thiện tính trạng màu sắc trong những thế hệ tiếp theo. Hệ số di truyền của màu sắc nằm trong khoảng tương tự như của khối lượng thu hoạch trong quần thể cá rô đỏ chọn giống tại Việt Nam. Tuy nhiên, hệ số di truyền thấp hơn nhiều so với quần thể chọn giống rô phi đỏ Progift tại Trung Quốc (0,51 ± 0,03) (Thodesen và ctv., 2013a). Bảng 9. Các thành phần phương sai, hệ số di truyền và ảnh hưởng của môi trường ương nuôi riêng rẽ của tính trạng màu sắc (‘đạt’, ‘không đạt’) trên 3 thế hệ rô phi đỏ chọn giống G2, G3 và G4. Mô hình/Thế hệ h2 Mô hình logit G2 1,48 3,29 4,78 0,31 ± 0,03 G3 1,60 3,29 4,89 0,33 ± 0,03 G4 1,24 3,29 4,54 0,27 ± 0,03 G2 0,42 1,00 1,42 0,30 ± 0,03 G3 0,46 1,00 1,46 0,32 ± 0,03 Mô hình probit G4 0,39 1,00 1,39 0,28 ± 0,03 Cho cả mô hình logit và probit, phương sai số dư được cố định bằng 1. Đối với mô hình logit, khi tính toán phương sai kiểu hình thì phương sai số dư được nhân với (Gilmour và ctv., 2015). 18 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 10 - THÁNG 12/2017 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II Cá rô phi đỏ không phải là một loài rô phi thuần, mà là một nhóm cá rô phi với nhiều màu sắc khác nhau (ví dụ như đỏ, hồng, cam, vàng, v.v…) được tạo ra bằng cách lai cá rô phi đen (Oreochromis mossambicus) đột biến màu với các loài cá rô phi khác nhằm có được những đặc tính mong muốn. Do đó, cá rô phi đỏ là con lai của hai hoặc nhiều hơn loài cá rô phi với mục đích chính là cải thiện tăng trưởng. Hầu hết cá rô phi đỏ tại Châu Á là con lai của cá rô phi đen và rô phi vằn (Romana-Eguia và ctv., 2004). Hầu hết các quần thể cá rô phi đỏ đều có những cá thể có đốm đen ở nhiều mức độ khác nhau, làm giảm giá trị của cá thương phẩm. Mặc dù cá rô phi đỏ ở Châu Á và Mỹ La Tinh được chọn theo kiểu hình để giảm thiểu đốm đen, vẫn có một tỉ lệ cá khá lớn có nhiều đốm đen (diện tích đốm đen > 5% diện tích cơ thể) trong quần thể có nguồn gốc từ Ecuador và quần thể ban đầu G0. Quần thể ban đầu chọn giống cá rô phi đỏ tại Việt Nam được thành lập với sự đóng góp của cá rô phi đỏ Ecuador (80%), Malaysia (10%), Đài Loan (5%) và Thái Lan (5%). Nhóm rô phi đỏ Ecuador có rất nhiều đốm đen và tỉ lệ cá có màu sắc đạt yêu cầu là khá lớn. Lý do là cá rô phi đỏ Ecuador thương phẩm chủ yếu được xuất khẩu sang Mỹ dưới dạng philê, nên màu sắc bên ngoài không phải là một chỉ tiêu quan trọng. Ngược lại, cá rô phi đỏ tại Châu Á được tuyển lựa rất nghiêm ngặt theo màu sắc thuần nhất và không có đốm đen, là trường hợp của 3 nhóm cá Malaysia, Đài Loan và Thái Lan nhập nội. IV. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Kết luận Nghiên cứu này đã chọn lọc và nuôi vỗ thành thục cá bố mẹ từ thế hệ G1 (nước mặn =317 cá cái + 95 cá đực, nước ngọt = 390 cá cái + 119 cá đực), G2 (812 cá cái + 251 cá đực) và G3 (706 cá cái + 374 cá đực) và sản xuất tổng cộng 483 gia đình. Đối với tính trạng tăng trưởng, hệ số di truyền (h2) nằm ở mức trung bình khá (0,22 – 0,29), gần như tương đương ở G2 (0,19 ± 0,09) và G3 (0,22 ± 0,09), sau đó tăng lên ở G4 (0,29 ± 0,10). Ảnh hưởng của môi trường ương nuôi riêng rẽ (c2) không vượt quá 10% phương sai kiểu hình (0,07 – 0,10), ở G2 là 0,10 ± 0,03, G3 là 0,08 ± 0,04 và G4 là 0,07 ± 0,03). Đối với tính trạng màu sắc, hệ số di truyền (h ) của ở mức khá, duy trì ổn định qua 3 thế hệ chọn giống và tương tự cho cả 2 mô hình logit và probit (0,27 – 0,33) và đều khác biệt có ý nghĩa so với zero. Hệ số di truyền ở mức khá cho phép nhận định chọn lọc sẽ giúp cải thiện tính trạng màu sắc trong những thế hệ tiếp theo. 2 Hiệu quả chọn lọc của 3 thế hệ rô phi đỏ chọn giống G2, G3 và G4 dao động từ 17,6 đến 49,8 g (giá trị tuyệt đối) hoặc 5,4 đến 14,2% (giá trị phần trăm). Sau 3 thế hệ chọn lọc (từ G2 đến G4) thì hiệu quả chọn lọc tăng hơn 24% so với ban đầu. Đề xuất Việc duy trì chương trình chọn giống dài hạn cá rô phi đỏ dựa trên nguồn vật liệu ban đầu được thành lập trong khuôn khổ đề tài là hết sức cần thiết, nhằm bảo vệ quần thể chọn giống đã được chọn lọc qua 4 thế hệ và nhằm cải thiện hơn nữa tính trạng tăng trưởng và màu sắc của cá rô phi đỏ Việt Nam. Tính trạng chọn lọc chính vẫn là tăng trưởng, được ghi nhận thông qua khối lượng thu hoạch. Xem xét bổ sung tính trạng màu sắc và tỉ lệ sống vào chương trình chọn giống dài hạn. Nghiên cứu sử dụng chỉ thị phân tử cho truy xuất phả hệ, nhằm giảm thiểu ảnh hưởng chung của môi trường (c2) do việc ương nuôi riêng rẽ các gia đình (trước khi đánh dấu) gây ra và tăng độ chính xác của ước tính các thông số di truyền, từ đó tăng hiệu quả chọn lọc. TÀI LIỆU THAM KHẢO Bentsen, H.B., Gjerde, B., Nguyen, N.H., Rye, M., Ponzoni, R.W., Palada de Vera, M.S., Bolivar, H.L., Velasco, R.R., Danting, J.C., TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 10 - THÁNG 12/2017 19 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II Dionisio, E.E., Longalong, F.M., Reyes, R.A., Abella, T.A., Tayamen, M.M., Eknath, A.E., 2012. Genetic improvement of farmed tilapias: Genetic parameters for body weight at harvest in Nile tilapia (Oreochromisniloticus) during five generations of testing in multiple environments. Aquaculture 338–341: 56–65. Khaw, H.L., Ponzoni, R.W., Hamzah, A., AbuBakar, K.R., Bijma, P., 2012. Genotype by production environment interaction in the GIFT strain of Nile tilapia (Oreochromisniloticus). Aquaculture 326–329: 53–60. Maluwa, A.O., Gjerde, B., Ponzoni, R.W., 2006. Genetic parameters and genotype by environment interaction for body weight of Oreochromisshiranus. Aquaculture 259: 47–55. Martinez, V., Neira, R., Gall, G. A. E., 1999. Estimation of genetic parameters from pedigreed populations: lessons from analysis of alevin weight in Coho salmon (Oncorhynchus kisutch). Aquaculture 180: 223–236. Merican, Z., 2011. Tilapia is gaining popularity in Vietnam, Aquaculture Asia Pacific, pp. 40. Ponzoni, R.W., Nguyen, N.H., Khaw, H.L., Hamzah, A., Bakar, K.R.A., Yee, H.Y., 2011. Genetic improvement of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) with special reference to the work conducted by the World Fish Center with the GIFT strain. Reviews in Aquaculture, 3, 27−41. R Core Team, 2014. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http://www.R-project.org/. Sae-Lim, P., H. Komen, A. Kause, K. E. Martin, R. Crooijmans, J. A. M. van Arendonk, J. E. Parsons, 2013. Enhancing selective breeding for growth, slaughter traits and overall survival in rainbow trout (Oncorhynchusmykiss). Aquaculture 372–375: 89–96. Trịnh Quốc Trọng, Han A. Mulder, Johan A.M. van Arendonk, Hans Komen. Heritability and genotype by environment interaction estimates for harvest weight, growth rate, and shape of Nile tilapia (Oreochromisniloticus) grown in river cage and VAC in Vietnam. Aquaculture 384–387: 119–127. Vehvilainen, H., Kause, A., Kuukka-Anttila, H., Koskinen, H., and Paananen, T., 2012. 20 Untangling the positive genetic correlation between rainbow trout growth and survival. Evolutionary Applications, pp. 732–745. Weatherley, A.H., Gill, H.S., Casselman, J.M., 1987. The biology of fish growth. Academic Press, London.Bentsen, H.B., Gjerde, B., Eknath, A.E., de Vera, M.S.P., Velasco, R.R., Danting, J.C., Dionisio, E.E., Longalong, F.M., Reyes, R.A., Abella, T.A., Tayamen, M.M., Ponzoni, R.W., 2017. Genetic improvement of farmed tilapias: Response to five generations of selection for increased body weight at harvest in Oreochromis niloticus and the further impact of the project. Aquaculture. 468, Part 1, 206-217. Bentsen, H.B., Gjerde, B., Nguyen, N.H., Rye, M., Ponzoni, R.W., Palada de Vera, M.S., Bolivar, H.L., Velasco, R.R., Danting, J.C., Dionisio, E.E., Longalong, F.M., Reyes, R.A., Abella, T.A., Tayamen, M.M., Eknath, A.E., 2012. Genetic improvement of farmed tilapias: Genetic parameters for body weight at harvest in Nile tilapia (Oreochromis niloticus) during five generations of testing in multiple environments. Aquaculture. 338–341, 56-65. Dunham, R., 2011. Aquaculture and Fisheries Biotechnology: Genetic Approaches, 2nd Edition. CAB International. Gilmour, A.R., Gogel, B.J., Cullis, B.R., Welham, S.J., Thompson, R., 2015. ASReml User Guide Release 4.1 Structural Specication. VNS International Ltd., Hemel Hempstead, HP1 1ES, United Kingdom. Gjedrem, T., 2005. Selection and breeding programs in aquaculture. Springer Netherlands. Gjedrem, T., 2012. Genetic improvement for the development of efficient global aquaculture: A personal opinion review. Aquaculture. 344–349, 12-22. Maluwa, A.O., Gjerde, B., 2007. Response to selection for harvest body weight of Oreochromis shiranus. Aquaculture. 273, 33-41. Ngô Phú Thỏa, Mai Văn Nguyễn, Phạm Ngọc Tuyên, Nguyễn Hữu Ninh, 2015. Ước tính thông số di truyền của quần đàn rô phi vằn (Oreochromis nilotitus) qua 6 thế hệ chọn giống sinh trưởng nhanh trong điều kiện nước lợ mặn. Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, 115-119. Romana-Eguia, M.R.R., Ikeda, M., Basiao, Z.U., TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 10 - THÁNG 12/2017 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II Taniguchi, N., 2004. Genetic diversity in farmed Asian Nile and red hybrid tilapia stocks evaluated from microsatellite and mitochondrial DNA analysis. Aquaculture. 236, 131-150. Thodesen, J., Rye, M., Wang, Y.-X., Yang, K.S., Bentsen, H.B., Gjedrem, T., 2011. Genetic improvement of tilapias in China: genetic parameters and selection responses in growth of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) after six generations of multi-trait selection for growth and fillet yield. Aquaculture. 322, 51-64. Thodesen, J., Rye, M., Wang, Y.-X., Li, S.-J., Bentsen, H.B., Gjedrem, T., 2013a. Genetic improvement of tilapias in China: Genetic parameters and selection responses in growth, pond survival and cold-water tolerance of blue tilapia (Oreochromis aureus) after four generations of multi-trait selection. Aquaculture. 396–399, 32-42. Thodesen, J., Rye, M., Wang, Y.-X., Li, S.-J., Bentsen, H.B., Yazdi, M.H., Gjedrem, T., 2013b. Genetic improvement of tilapias in China: Genetic parameters and selection responses in growth, survival and external color traits of red tilapia (Oreochromis spp.) after four generations of multi-trait selection. Aquaculture. 416, 354366. Trịnh Quốc Trọng, 2013. Optimisation of selective breeding program for Nile tilapia (Oreochromis niloticus), Animal Breeding and Genetics Group, Department of Animal Science. Wageningen University, Wageningen, the Netherlands, pp. 176. WorldFish Center, 2004. GIFT Technology Manual: An aid to Tilapia selective breeding. WorldFish Center, Penang, Malaysia. TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 10 - THÁNG 12/2017 21