Nội dung

20 Chương 2 Cấu trúc và chức năng của tế bào vi sinh vật I. Sinh vật nhân sơ 1. Các phương pháp và kỹ thuật nghiên cứu 1.1. Phương pháp quan sát tế bào Nhờ kính hiển vi quang học (kính hiển vi thường) với độ phóng đại 1500 - 2000 lần, đặc biệt nhờ kính hiển vi điện tử thường (TEM) và kính hiển vi điện tử quét (SEM) mà khoa học có thể thấy được tế bào, cấu trúc siêu hiển vi của vi khuẩn với đường kính khoảng 1μm. - Quan sát vi sinh vật trên tiêu bản sống: vi sinh vật ở giữa lam và lamella, nhuộm mực nho để thấy rõ màng nhầy (capsule), đây là phương pháp hay dùng cho những vi sinh vật nuôi cấy trên môi trường lỏng với kính hiển vi thường, quan sát được khả năng vận động của chúng. Bảng 2.1: Một số phương pháp nhuộm màu và nguyên tắc sử dụng Phươg pháp nhuộm màu +Nhuộm đơn (xanh methylene, carbolfuchsin, tinh thể tím, safranin…) +Nhuộm phân ly - Gram - Ziehl - Nielsen +Nhuộm đặc biệt -Nhuộm (flagella) tiên bào Với các phản ứng khác nhau với thuộc nhuộm có thể phân biệt được chúng Chia các vi khuẩn thành 2 nhóm lớn: Gram dương giữ màu tinh thể tím, Gram âm mất màu khi tẩy do đó sẽ nhuộm màu phụ hồng safranin Dùng để phân biệt các loài Mycobacterium và một số loài Nocardia. Vi khuẩn acid nhuộm với carbolfuchsin và xử lý với dung dịch rượu acid, vẫn giữ màu đỏ. Vi khuẩn không acid sẽ mất màu do đó sẽ nhuộm màu phụ là xanh methylene. Dùng để phát hiện sự có mặt của màng nhày, bởi vì polysaccharide màng nhầy không bắt màu thuốc nhuộm bao quanh tế bào vi khuẩn nhuộm màu - Nhuộm âm (negative) -Nhuộm nội (endospore) Nguyên tắc sử dụng Dung dịch rượu hoặc nước của các kiềm, dùng để quan sát hình dạng vi sinh vật, cách sắp xếp tế bào tử mao Sử dụng để phát hiện bào tử vi khuẩn. khi dùng thuốc nhuộm lục malachite với tiêu bản có đun nóng, thuốc nhuộm sẽ thâm nhập vào nội bào tử và làm chúng nhuộm màu lục, khi bổ sung bằng đỏ safranin sẽ làm phần bao quang bào tử nhuộm màu đỏ hồng. Dùng để phát hiện tiên mao ở vi khuẩn, sử dụng thuốc làm phồng tiên mao rồi sau đó nhuộm bằng carbolfuchsin 21 - Quan sát vi sinh vật trên tiêu bản cố định và nhuộm màu: Phương pháp nhuộm Gram và Ziehl - Nielsen cho phép nhận biết 2 nhóm vi khuẩn Gram dương va Gram âm, hình dạng của bào tử, các vật thể ẩn nhập như hạt dự trữ polyphosphate (hạt dị nhiễm sắc, hạt volutin), các giọt mỡ, glycogen… Những tiêu bản cố định này được quan sát ở bội giác lớn X 90 hoặc X 100 (bội giác dùng dầu, vật kính có vòng đen). Tham gia vào cơ chế nhuộm màu có cấu trúc của thành tế bào và bản chất các hợp chất của sinh chất khác nhau ở hai loại vi khuẩn. Để quan sát những cấu trúc siêu hiển vi người ta dùng kính hiển vi điện tử TEM và SEM, có thể thấy được những cấu tạo rất nhỏ với độ lớn vài nanometre. Những vi khuẩn Gram+ có mối liên hệ chủng loại phát sinh gần gũi nhau, ở đây người ta chia thành hai nhóm phụ: nhóm có hàm lượng (G + X)% cao hơn 50% như các Actinomycetales, Corynebacterium, Cellulomonas… và nhóm có (G + X)% thấp hơn 50% như Clostridium, Bacillus, Staphylococcus,… Những vi khuẩn Gram- có mối quan hệ chủng loại phát sinh cách xa nhau và ở đây người ta phân ra rất nhiều nhóm phụ. Bảng 2.2: Một số tính Gram âm Tính chất Phản ứng với hóa chất nhuộm Gram chất khác biệt giữa vi khuẩn Gram dương và Gram dương Gram âm giữ màu tinh thể tím, mất màu tím khi tẩy do đó tế bào có màu rửa, nhuộm màu phụ tím hoặc tía đỏ safranin hay Fuchsin Lớp peptidoglucan dày, nhiều lớp mỏng, chỉ có một lớp có không có Acid techoic Lớp phía ngoài thành không có có Lớp lipopolysaccharide rất ít hoặc không có nhiều, hàm lượng cao Hàm lượng lipid và thấp (vi khuẩn acid có cao (tạo thành lớp lớp lipid mỏng liên kết ngoài thành) lipoprotein với peptidoglucan) Cấu trúc gốc tiên mao hai vòng ổ đĩa gốc bốn vòng ổ đĩa gốc Tạo độc tố chủ yếu là ngoại độc chủ yếu là nội độc tố tố (exotoxins) (endotoxins) Chống chịu với tác nhân khả năng chống chịu khả năng chống chịu vật lý cao thấp Mẫn cảm với lysozyme rất mẫn cảm, dễ bị tan ít mẫn cảm (cần phải với enzyme này xử lý để phá lớp màng ngoài của peptidoglucan) Mẫn cảm với Penicillin và cao thấp sulfonamide 22 Mẫn cảm với Streptomycine, Chloramphenicol, Tetracycline Kết hợp với thuốc nhuộm kiềm Mẫn cảm với các chất tẩy anionic Chống chịu với muối Natri Chống chịu với khô hạn thấp cao cao, chặt chẽ thấp, lỏng lẻo cao thấp cao cao thấp thấp 1.2. Phương pháp tách ly các thành phần của tế bào Khi cần nghiên cứu các thành phần riêng biệt của tế bào, người ta phải tách ly các thành phần này nhờ siêu âm, enzyme làm tan thành, các kháng sinh tác động vào thành, dùng áp suất thẩm thấu gây co nguyên sinh, dùng sức ép cơ học, dùng siêu li tâm hoặc li tâm trong đường gradient… Nhờ các máy đo quang phổ (Spectrophotometer) chúng ta biết rõ ràng và nhanh chóng số lượng tế bào trong dịch huyền phù. Nhờ phương pháp sắc ký giấy hoặc sắc ký cột chúng ta có thể thu được các hợp chất riêng biệt. 2. Hình dạng vi khuẩn và vi khuẩn cổ Hình dạng vi khuẩn khác nhau giữa loài này và loài khác, đối với những vi khuẩn đa hình (polymorphysme) thì hình dạng có thể khác nhau trong các giai đoạn sống khác nhau của chu kỳ sinh trưởng. Những hình dạng chính của vi khuẩn: - Cầu khuẩn (Coccus): Khi phân chia theo một phương và dính nhau ta có song cầu khuẩn (Diplococcus), hoặc liên cầu khuẩn (Streptococcus), phân chia hai phương và dính với nhau ta có tứ cầu khuẩn (Tetracoccus), phân chia 3 phương và dính nhau ta có bát cầu khuẩn (Sarcina) hoặc phân chia theo nhiều phương ta có tụ cầu khuẩn (Staphylococcus). - Trực khuẩn: bao gồm trực khuẩn không sinh bào tử (như E.coli…) và trực khuẩn sinh bào tử như Bacillus, Clostridium với kích thước khoảng 2-3 x 1μm. - Xoắn khuẩn: Spirillum, Campylobacter, xoắn thể với các vòng khác nhau: Spirochaeta, Leptospira với kích thước 1 x 5-500μm. - Xạ khuẩn: gồm những vi khuẩn thuộc bộ Actinomycetales trong đó có các giống quan trọng như Streptomyces, Micromonospora…, có kích thước 1-2 x 100-500μm. 23 Hình 2.1: Các nhóm hình thái chính của vi khuẩn - Vi sinh vật hình sao như giống Stella và vi sinh vật hình vuông như giống Haloarcula, một loại "vi khuẩn" ưa mặn thuộc vi sinh vật cổ. 24 3. Sơ đồ cấu tạo tế bào vi khuẩn Nhờ kính hiển vi điện tử khoa học đã biết rất rõ các tổ chức dưới mức tế bào của vi khuẩn như lớp màng nhầy, thành tế bào, màng sinh chất, chất nguyên sinh và các thành phần quan trọng khác. Hình 2.2: Mô hình và sơ đồ cấu trúc tế bào vi khuẩn 1. Thành tế bào, 2. Màng sinh chất, 3. Thể nhân, 4. Mexosome, 5. Chất dự trữ, 6. Sinh chất, 7. Bào tử, 8. Tiên mao, 9. Khuẩn mao, 10. Khuẩn mao giới tính, 11. Bao nhầy, 12. Tầng dịch nhầy, 13. Ribosome, 14. Thể ẩn nhập, 15. Plasmid. 3.1. Màng nhầy (capsule) Nhiều vi khuẩn được bao bọc bên ngoài bàng một lớp màng nhầy có bản chất hóa học là polysaccharide của một loại gốc đường (homopolysaccharide) hoặc của nhiều gốc đường khác nhau (heteropolysaccharide), ở một số vi khuẩn trong vỏ này còn chứa một ít lipoprotein. Khi làm khô, người ta xác định được 90 - 98% trọng lượng của màng nhầy là nước. Màng nhầy có tác dụng hạn chế khả năng thực bào, do đó tăng cường độc lực đối với vi khuẩn gây bệnh, do cấu trúc hóa học của màng nhầy là polysaccharide và ít lipoprotein nên có liên quan đến tính kháng nguyên của vi khuẩn gây bệnh. Mặt khác, khi môi trường nghèo chất dinh dưỡng màng nhầy có thể cung cấp một phần các chất sống cho tế bào, trong trường hợp đó màng nhầy teo đi. Một khuẩn lạc gồm các vi khuẩn có màng nhầy nhìn thấy dạng nhẵn bóng - dạng S (smooth), còn khuẩn lạc gồm các vi khuẩn ít hay không hình thành màng nhầy sẽ có dạng nhăn 25 nheo - dạng R (rough), đối với những vi khuẩn trong điều kiện môi trường quá dư thừa carbon, như ở rảnh các nhà máy đường…, thì màng nhầy rất dầy và tạo ra khuẩn lạc nhầy nhớt - dạng M (mucoid). Ví dụ ở nhà máy đường thường gặp Leuconostoc mesenteroides có nhiều màng nhầy dày gấp 20 lần chiều ngang của tế bào vi khuẩn. Những màng nhầy như vậy được gọi là những màng nhầy lớn (macrocapsule) còn những màng nhầy nhỏ hơn 0,2μm (nghĩa là không nhìn thấy trên kính hiển vi thường, mà chỉ nhìn thấy trên TEM hay SEM) được gọi là màng nhầy nhỏ (microcapsule). Có những vi khuẩn chỉ hình thành màng nhầy trong các điều kiện nhất định, ví dụ Bac. anthracis (vi khuẩn gây bệnh nhiệt than) chỉ hình thành màng nhầy trong môi trường có protein động vật, Diplococcus pneumoniae (gây bệnh viêm màng phổi) chỉ hình thành màng nhầy khi xâm nhập vào cơ thể người và động vật. Muốn quan sát màng nhầy người ta làm tiêu bản âm với mực nho hoặc nhuộm đơn bằng thuốc nhuộm kiềm. 3.2. Thành tế bào Ngày nay khoa học đã biết khá rõ về thành tế bào các cơ thể nhân sơ. Dựa vào sự nghiên cứu cấu trúc phân tử của thành tế bào, kiểu trao đổi chất… mà ta có thể xếp chúng vào hai giới: vi sinh vật cổ với loại thành tế bào đặc biệt và kiểu trao đổi chất khác thường và vi khuẩn với ba nhánh tiến hóa: nhánh có thành tế bào dày là các vi khuẩn Gram dương, nhánh có thành tế bào mỏng là các vi khuẩn Gram âm và nhóm tiêu giảm, không có hay thành tế bào rất mỏng. Nhờ các phương pháp tách ly tế bào như lắc dịch huyền phù vi khuẩn với các hạt thủy tinh có đường kính 0,1 mm hoắc ép dịch huyền phù qua màng có lỗ nhỏ hơn đường kính tế bào, hoặc đưa tế bào vào môi trường ưu trương để gây co nguyên sinh… rồi sau đó qua siêu ly tâm, người ta có thể thu được lớp thành tế bào khá tinh khiết. Thành tế bào của các vi sinh vật cổ rất khác biệt với thành tế bào của vi khuẩn và hoàn toàn khác với cơ thể nhân chuẩn. Đối với vi khuẩn, thành tế bào chiếm khoảng 20 - 30% trọng lượng khô của tế bào, đặc biệt ở Corynebacterium diphteria thành tế bào chiếm tới 76 - 78% trọng lượng khô của tế bào. Thành tế bào vi khuẩn Gram dương dày 150 - 800A0 Còn ở vi khuẩn Gram âm lớp thành murein mỏng hơn: từ 50 - 180A0. Hợp chất cơ bản của thành tế bào vi khuẩn là hai chất dị cao phân tử (heteropolyme): glucopeptid và acid teichoid. Glucopeptid (hay còn gọi là peptidoglucan, mucopeptid, murein) là khung rắn chắc giữ vững hình dạng vi khuẩn, khi thủy phân glucopeptid ta sẽ đựoc 2 hợp chất với số phân tử 26 Gram như nhau là: N-acetyl glucosamin và acid N- acetyl muramic, chúng liên kết với nhau qua liên kết 1,4 ß glucozid. Enzyme lysozim cắt liên kết glucozid giữa C1 còn lại của acid Nacetyl muramic và C4 còn lại của N-acetyl glucosamin (liên kết ß – 1,4). Các gốc N- acetyl muramic liên kết với nhau qua dây nối peptid, tạo ra mạng lưới chằng chịt như tổ ong, trong thành phần của N- acetyl muramic có mặt của các acid amin với trọng lượng phân tử Gram: 2 D.L.alanin, 1 D. glutamic và 1 acid diamin. Acid diamin này ở Sta. aureus là lizin, ở E.coli là acid L – diaminpimelic (ADP), các acid diamin này có thể kết hợp với mạch peptid của chuỗi bên, do đó mà hình thành một mạng lưới murein chắc chắn. Đối với nhóm vi khuẩn tiêu giảm thành tế bào (Mycoplasmatales, Mollicustes, Tenericutes) người ta không tìm thấy hợp chất murein, những vi khuẩn này không có thành rắn chắc cho nên chúng có thể thay đổi hình dạng, phần lớn chúng là những cơ thể đa hình như các dạng PPLO, Mycoplasma (vi khuẩn nhỏ nhất có thể nuôi cấy trên môi trường). Trong thành tế bào vi khuẩn còn có một loại hợp chất đặc biệt đó là acid teichoic, hợp chất thấy nhiều ở vi khuẩn Gram dương (có thể chiểm tới 50% trọng lượng khô của thành), ở vi khuẩn Gram âm hiện chưa tìm thấy hợp chất này. Acid teichoic liên kết với acid muramic qua mạch phosphodieste. Acid teichoic có hai loại ribiteichoic và glycerin teichoic. Thành tế bào vi khuẩn có chức năng quan trọng là giữ hình dạng ổn định của tế bào , tham gia vào việc duy trì áp suất thẩm thấu, sư phân bào, tham gia vào quá trình nhuộm Gram... Vi khuẩn Gr+ Vi khuẩn Gr- Hình 2.3: Mô hình cấu trúc thành tế bào vi khuẩn Gram(+) và Gram(-) 27 3.3. Màng sinh chất Màng sinh chất của vi khuẩn và các vi sinh vật cổ có thể thấy được nhờ co nguyên sinh, lớp màng này dưới kính hiển vi đối pha là lớp có độ dày khoảng 7,5nm, nằm ngay dưới lớp thành hoặc các lớp màng ngoài, nó bao bọc toàn bộ khối chất nguyên sinh. Khoa học gọi nó là màng cơ sở vì có cấu tạo giống hầu hết các màng trong tế bào như màng nhân, màng ty thể, lục lạp, màng lưới nội chất, màng bào tương… Phân tích hóa sinh cho thấy màng sinh chất gồm 3 loại phân tử: lipid (chủ yếu ở dạng phospholipid - chiếm khoảng 30 - 40%), protein (gồm rất nhiều hệ enzyme, trong đó có các hệ permease, thành phần protein này có thể chiếm tới 60 - 70%) và một ít hợp chất glucid.Các phospholipid có thể là phosphatidiglycerol và/hoặc là phosphatidylethanolamin. Các phospholipid dưới kính hiển vi điện tử gồm 2 lớp nằm ở giữa, trong suốt trong khi các lớp protein bên ngoài có màu đậm tối. Các phân tử phospholipid có đầu ưa nước (hydrophyle) gồm có choline - phosphate và glycerol còn đuôi kỵ nước (hydrophone) là các phân tử acid béo. Do cấu trúc các phân tử phospholipid như trên nên chúng phải sắp xếp các đuôi kỵ nước với nhau và đầu ưa nước quay ra phía ngoài và phía trong sinh chất, chính cách sắp xếp này có lợi nhất cho chức năng vận chuyển các chất (đưa các dòng proton nhờ các enzyme), chức năng hô hấp… Chức năng chủ yếu của màng sinh chất là tấm bình phong ngăn trở dòng các chất ra cũng như cho đi qua các hợp chất từ phía ngoài vào. Nó đảm bảo tế bào hấp thụ được các chất dinh dưỡng, các nguyên tố có lợi cho quá trình trao đổi chất. Nó lựa chọn cho đi qua cả các phân tử chất hữu cơ loại nhỏ đồng thời ngăn cản các hợp chất phân tử lớn. Đối với các phân tử bé kị nước như O2, N2, CH4, N2O, H2 hoặc các phân tử có cực nhưng không tích điện như H2O, urea, CO2,…màng sinh chất thể hiện như một màng vật lý cho đi qua theo quy luật vật lý học. Đối với các phân tử có kích thước lớn quan trọng đối với tế bào và ưa nước thì màng cho đi qua theo cơ chế khuếch tán theo nồng độ chất hòa tan, có thể là khuếch tán thụ động từ nồng độ cao đến nồng độ thấp hoặc khuếch tán tích cực chủ động nhờ các enzyme vận chuyển permease, nhờ đó mà cơ thể tập trung vào trong các hợp chất cần thiết cho tế bào. 28 Có một cách vận chuyển khác là do sự thay đổi vị trí các nhóm chức năng, ví dụ khi phân tử glucose đi vào đã được phosphoryl hóa và giải phóng vào bên trong màng tế bào là hợp chất glucoso - phosphate. Màng sinh chất chứa các enzyme sinh tổng hợp kiểm soát các khâu kết thúc tổng hợp lipid của màng và các hợp chất kiến tạo thành tế bào. Cuối cùng, màng sinh chất là nơi định vị của nhiều enzyme tham gia tổng hợp ATP. Ở các cơ thể nhân chuẩn, các enzyme này có mặt trong ty thể. Các chuỗi hô hấp của màng sinh chất của vi khuẩn và vi sinh vật cổ làm chức năng tương tự như màng trong của ty thể. 3.4. Sinh chất và Ribosome Sinh chất của cơ thể nhân sơ gồm có 80 - 90% là nước, nước có thể ở trạng thái tự do (chiếm phần lớn) làm nhiệm vụ hòa tan các chất và tạo nên dung dịch keo với các chất cao phân tử. Nước ở trạng thái kết hợp (chiếm phần nhỏ) thường liên kết trong các vi cấu trúc như protein, lipid và hydratcarbon. Phần còn lại của sinh chất là lipoproteid (chiếm 10 20%). Hệ keo của sinh chất bao gồm 2 pha: pha thứ nhất là dung dịch muối khoáng và các hợp chất hòa tan có bản chất là lipoproteid, pha thứ 2 là pha huyền phù gồm các hạt nucleoprotein, lipid và nhiều loại hạt có kích thước rất khác nhau. Khi còn non, đang sinh trưởng, chất nguyên sinh có cấu tạo đồng nhất và bắt màu giống nhau. Khi trưởng thành, trong chất nguyên sinh xuất hiện các vật thể ẩn nhập, không bào khí làm cho sinh chất có dạng huyền phù lổn nhổn, bắt màu không đồng đều và có tính chiết quang khác nhau. Sinh chất của vi khuẩn có pH bình thường là 7 - 7,2. Để nghiên cứu sinh chất, người ta dùng siêu li tâm cao tốc để tách chất nguyên sinh và các cấu trúc siêu hiển vi riêng ra. * RNA và Ribosome Một tế bào vi khuẩn chứa trung bình khoảng 18.000 ribosome, hạt 70S (S là chữ đầu của Sverberg - 10-3 cm/giây trong siêu li tâm) với đương kính từ 10 - 30nm, trọng lượng phân tử 3.106 daltons. Mỗi ribosome, khi giảm nồng độ Mg2+ của dung dịch sẽ tách ra thành 2 tiểu phần trong siêu li tâm: tiểu phần lớn (50S) và tiểu phần be (30S). tiểu phần lớn liên kết với tiểu phần bé bàng mối liên kết trung gian RNA - protein và protein protein. Các ribosome chứa phần chủ yếu là RNA (63%) và phần kia là protein (37%). Ngoài RNA và protein, ribosome có thể còn chứa một lượng nhỏ lipid và enzyme ribonuclease, lepxinaminopeptidase, galactosidase và một ít chất khoáng giàu Mg và nghèo Ca. 29 Sự tổ hợp của tiểu phần lớn vào tiểu phần nhỏ bởi liên kết bên trong ribosome, liên kết RNA - protein, ở đây có 2 site (chốt) đặc biệt có vai trò quan trọng trong quá trình dịch mã (translation) từ chuỗi RNA sang protein. Các site này gọi là site "P" (như peptidyl) và "A" (như aminoacyl). Ribosome là cơ quan tổng hợp protein của tế bào, nhưng chỉ có một số nhỏ ribosome (khoảng 5 - 10% tổng số ribosome) ở dạng liên kết với RNAm đòi hỏi phải có sự tham gia của nhiều yếu tố làm dài chuỗi polypeptide. Một trong các yếu tố đó là EF-2 thường thấy ở các vi sinh vật cổ và cơ thể nhân chuẩn, nhưng không thấy ở vi khuẩn, các yếu tố này thay đổi vị trí phiên âm của histidine (cho diphtamide) làm mẫn cảm với độc tố diphteria, đây là một sự khác biệt nữa giữa các vi sinh vật cổ và vi khuẩn. 3.5. Các hạt dự trữ ở vi khuẩn Ở cuối pha trưởng thành, trong tế bào vi khuẩn xuất hiện những hạt có độ lớn và thành phần hóa học khác nhau. Kích thước và số lượng các hạt này tùy thuộc vào loài vi khuẩn và điều kiện nuôi cấy chúng. Trong khi sinh trưởng, vi khuẩn tích lũy dần các chất dự trữ hữu cơ và vô cơ, các chất dự trữ này đạt đến kích thước nhất định thì hình thành nên hạt dự trữ (vật thể ẩn nhập) có thể thấy dưới kính hiển vi. Các chất dự trữ carbon o vi khuẩn thường thấy là glycogen, tinh bột, poly-β- hydroxy butyrate… Các hạt dự trữ carbon dễ dàng nhìn thấy khi nhuộm bằng dung dịch có iod, hợp chất này nhuộm các chất đang trung hợp (polymer) không phân nhánh của glucose (tinh bột) thành màu xanh thẩm và các hydratcarbon phân nhánh (glucogen) thành đỏ nâu. Các hợp chất poly-βhydroxy butyrate được nhuộm màu bởi Soudan đen như màu các giọt mỡ. - Các hạt dị nhiễm sắc (metachomatic granulation) hay hạt volutin được tìm thấy lần đầu ở xoắn khuẩn Spirillum volutans. Chúng bắt màu với thuốc nhuộm kiềm như xanh methylene, xanh toluidine thành màu đỏ tía trong khi sinh chất của vi khuẩn lại có màu xanh. Các hạt volutin có dạng hình tròn, đường kính có thể đạt tới 0,3μm, có thể tan trong nước nóng 800C, trong dung dịch kiềm hoặc dung dịch NaCl 5%, trong dung dịch HCl 1N…không tan trong rượu, ester, chlorofor. Hạt volutin là những hạt dự trữ polyphosphate vô cơ. - Các vi khuẩn Chromatium, Beggiatoa có thể tích lũy lưu huỳnh bên trong tế bào do oxy hóa H2S giải phóng ra S. Các vi khuẩn oxy hóa sắt có thể tích lũy sắt trong sinh chất dưới dạng Fe3O4.