Nội dung

Article original Distribution de P, K, Ca, Mg, Mn et Zn dans la des mélèzes européen et laricin R Centre de recherche en tige Myre, C Camiré biologie forestière, faculté de foresterie et de géomatique, université Laval, Sainte-Foy, Québec, Canada, G1K 7P4 (Reçu le 16 février 1993; accepté le 3 novembre 1993) Résumé — Plusieurs études dendrochimiques rapportent des gradients de distribution des éléments nutritifs dans la tige des arbres. Des gradients croissants et décroissants et des concentrations constantes caractérisent ces modèles de distribution, qui sont spécifiques à chacun des éléments et fonction de l’espèce étudiée. L’étude, cerne par cerne, des éléments nutritifs dans la tige de mélèzes européen (Larix decidua Mill) et laricin [Larix laricina (Du Roi) K Koch] âgés de 18 ans a permis d’établir les modèles de distribution de P, K, Ca, Mg, Mn et Zn. Ces distributions sont semblables à celles rapportées pour les autres espèces, tant résineuses que feuillues. La zone externe du xylème présente les plus fortes concentrations en éléments mobiles (P et K) et les plus faibles concentrations en éléments très peu mobiles ou à mobilité intermédiaire (Ca, Mg et Mn). La zone interne du xylème présente des concentrations inverses à celles de la zone externe. Les concentrations de Zn sont similaires dans les 2 zones. L’écorce présente les concentrations les plus élevées pour tous les éléments. Les modifications dans les gradients de distribution du genre Larix, suite à des traitements sylvicoles ou à des perturbations environnementales, pourraient être comparées à l’aide des modèles obtenus dans cette étude. mélèze / éléments nutritifs / gradients de distribution / tige Summary — Distribution of P, K, Ca, Mg, Mn and Zn in the stem of European larch and tamarack. In tree stems gradients of nutrient distribution have been reported in many dendrochemistry studies. Most of the patterns of distribution are specific to the element and to the species and have been characterized by both increasing and decreasing gradients and by constant concentrations. A ring-by-ring study of nutrients in the stem of 18-yr-old European larch (Larix decidua Mill) and tamarack [Larix laricina (Du Roi) K Koch] enabled the establishment of distribution patterns for P, K, Ca, Mg, Mn and Zn. These distribution patterns were similar to those reported for other species, and the highest concentrations of all nutrients were observed in the bark. In the xylem, the concentrations of mobile nutrients (P and K) were highest and the concentrations of immobile nutrients or nutrients of intermediate mobility (Ca, Mg and Mn) were lowest in the external zone of the xylem while an opposite trend was found in the internal zone. Zinc concentrations were similar in both zones. Modification of the distribution patterns of nutrients in larch following silvicultural treatments or environmental perturbations might be assessed by using the nutrient distribution patterns obtained in this study as a basis of comparison. larch / nutrients / distribution gradients / stem INTRODUCTION De l’aubier vers le bois de cœur l’ensemble des gradients de concentration des éléments minéraux observés dans la tige de l’arbre peuvent être regroupés selon 3 modèles : i) des gradients décroissants avec des valeurs maximales dans la partie externe du xylème (P et K) ; ii) des gradients croissants avec des valeurs maximales dans la partie interne du xylème (Ca) ; et iii) des concentrations constantes dans toutes les parties du xylème (Zn, Al et Cu). Lors de la formation du bois de cœur, certains éléments nutritifs seront redistribués dans les parties biologiquement actives du xylème tandis que d’autres s’accumuleront dans les parties internes de la tige. La quantité d’éléments redistribués et stockés varie en fonction des éléments impliqués, de l’espèce et de la station. La retranslocation des éléments serait moins importante dans les forêts tempérées que dans les forêts subtropicales (Hillis, 1987) et le gradient de concentration des cations dans la tige serait généralement plus important chez les gymnospermes que chez les angiospermes (Basham et Cowling, 1975). Cette redistribution des éléments pourrait fournir un avantage au niveau de la compétition et de la survie chez certaines espèces (Wardell et Hart, 1973). La variation systématique de plusieurs éléments entre la partie externe et la partie interne du xylème a permis notamment : i) d’établir les limites entre la zone d’aubier et la zone de bois de cœur (Wright et Will, 1958 ; Wazny et Wazny, 1964 ; Galligan et al, 1965 ; Beadle et White, 1968 ; Hart, Turton et Keay, 1970 ; Fossum et al, 1972 ; Wardell et Hart, 1973 ; Clément et Janin, 1976 ; Kardell et Larsson, 1978 ; Giuffre et Litman, 1969 ; Lambert, 1981 ; Ranger, 1981 ; Nagj et al, 1987 ; Lövestam et al, 1990 ; Queirolo et al, 1990) ; ii) d’éta- 1968 ; blir des corrélations entre les contaminations environnementales et la concentra- tion des métaux lourds dans le xylème (Ault et al, 1970; Ward et al, 1974; Baes et Rags- dale, 1981 ; Robitaille, 1981 ; Arp et Manasc, 1988 ; Lukaszewski et al, 1988 ; Bondietti et al, 1989) ; iii) de servir de méthode d’appoint pour la prospection géobotanique (Cannon, 1971 ; Berry, 1985 ; Dunn, 1985) ; et iv) d’évaluer la contamination des eaux souterraines (Vroblesky et Yanosky, 1990). À l’exception de quelques études, l’évaluation de la minéralomasse et des gradients de distribution des éléments s’appuie sur des échantillonnages qui se limitent généralement au prélèvement d’une barette ou d’un disque à une hauteur variant entre 1,2 et 1,6 m dans la tige. L’interprétation de ces résultats doit tenir compte non seulement du fait que l’évaluation de la minéralomasse est grandement influencée par le nombre d’échantillons (Comerford et Leaf, 1982) et la hauteur du prélèvement dans la tige (Clément et Janin, 1976), mais aussi que les concentrations en éléments varient selon l’âge chronologique et physiologique des tissus (Berry, 1985). Par exemple, la distribuK est plutôt un reflet de tion de l’isotope 40 processus physiologiques qu’un effet de temps (Brownridge, 1984). Les différences de teinte et divers colopermis de distinguer chez le mélèze une zone de cœur et une zone de bois d’aubier, laquelle est formée de 5 à 19 accroissements annuels (Hirai, 1951, 1952 ; Schober, 1953 ; Isebrands et Hunt, 1975 ; Yang et al, 1985). Bien que les études d’Ebermayer (1876) et de Maliondo et al (1990) aient déjà évalué les contenus en éléments nutritifs de la tige de mélèze, à l’aide d’échantillons composites ponctuels, aucune analyse dendrochimique n’a défini les modèles de répartition des éléments dans les accroissements annuels. La présente étude a donc pour objectif d’établir les gradients de distribution de P, K, Ca, Mg, Mn et Zn dans les différents accroissements annuels de la tige pour 2 espèces du genre Larix rants ont MATÉRIEL ET MÉTHODES Les plantations Deux plantations, l’une de mélèze européen et l’autre de mélèze laricin, âgées de 18 ans ont été sélectionnées à moins de 300 m de distance dans le sud-est du Québec, Canada (45°19’N, 71 °06’ O). À une altitude de 500 m, cette région reçoit annuellement 1 200 mm de précipitation. Les plantations ont été réalisées mécaniquement en juin 1973 sur d’anciennes terres cultivées, à une distance entre les plants variant de 2 et 3 m. Depuis la plantation, aucun traitement sylvicole n’a été appliqué. Dans chacune des plantations, une parcelle de 0,2 ha comprenant entre 70 et 85 arbres, a été délimitée. Un échantillonnage foliaire réalisé en 1990 (données non publiées) a montré que les concentrations des éléments des 2 plantations étaient similaires aux valeurs moyennes de mélèzes croissant sur des stations comparables. plantation de mélèze européen est située podzol humo-ferrique orthique développé sur un épandage fluvio-glaciaire à texture sabloLa sur un limoneuse dans le solum et de gravier sableux dans l’horizon IIC. Le drainage est rapide et la topographie est sub-horizontale. La plantation de mélèze laricin est située sur un brunisol dystrique éluvié développé sur un till à texture limoneuse, moyennement à bien drainé (tableau I). Échantillonnage et analyses chimiques Dans chacune des plantations, 4 arbres représentatifs du diamètre moyen ont été retenus afin d’évaluer la distribution des éléments nutritifs dans la tige. Les arbres échantillonnés dans la plantation de mélèze européen avaient un diamètre moyen de 15,9 cm, une hauteur moyenne de 10,4 m et un volume de 8,4 dm , tandis que 3 ceux de la plantation de mélèze laricin avaient des valeurs respectives de 15,0 cm, 9,9 m et 7,9 dm . 3 Environ 2 sem après la chute complète des aiguilles, soit entre le 15 et 18 novembre 1989, les tiges ont été abattues à l’aide d’une scie à chaîne. Afin d’évaluer la hauteur de l’échantillon, le diamètre à hauteur de poitrine (1,4 m) et le zéro ont été établis, ce dernier point se situant au point de contact entre le sol et le fût. Des disques de 3 à 4 cm d’épaisseur ont été prélevés à tous les 20 cm le long de la tige et placés immédiatement dans des sacs de plastique pré-identifiés. Un disque supplémentaire a été prélevé à une hauteur de 10 cm. Les disques ont été congelés la journée même de la récolte et par la suite découpés en forme de croix (fig 1). L’écorce totale (toutes les parties extérieures dernier accroissement annuel) a été séparée du bois à l’aide d’une lame chirurgicale tandis que les différents accroissements du bois ont été séparés à l’aide d’un ciseau à bois. Les 4 échantillons prélevés sur chacun des axes ont été poolés pour former l’échantillon représentatif de l’accroissement annuel ou de l’écorce. Tous les échantillons ont été conservés séparément pour chacun des disques. Ces échantillons ont ensuite été séchés à 70°C pendant 36 h et broyés à l’aide d’un broyeur Wiley, équipé de lames et d’un tamis de 2 mm en acier inoxydable. Chaque pousse annuelle est donc représentée par un ou plusieurs disques qui comprennent le même nombre d’accroissements annuels. Par exemple, si la croissance en hauteur est de 70 cm durant une année donnée, tous les accroissements annuels comprendront 3 échantillons prélevés à partir de 3 disques différents représentant la même pousse annuelle. Les déterminations chimiques ont été effectuées sur un échantillon composite formé à partir de ces échantillons. Les hauteurs moyennes de prélèvement des pousses annuelles sont présentées au tableau II. au Un gramme de matériel a été calciné dans un four à moufle (500°C, 5 h) et les cendres récupérées avec 10 mL HCI 2 M. La solution a été conservée dans des fioles de plastique jusqu’au dosage du P, K, Ca, Mg, Mn et Zn par spectrophotométrie d’émission atomique à plasma (Perkin Elmer Plasma Model 40). Chaque résultat est une moyenne de 2 lectures. Deux critères ont été retenus pour le contrôle de la qualité : un coefficient de variation inférieur à 10% pour les échantillons et à 5% pour les standards, évalués à tous les 10 échantillons. Les résultats sont rapportés aux figures 2 à 13 où l’ordonnée représente la pousse annuelle et labscisse les accroissements annuels ; ce triangle, représentant la tige, est composé de 152 données (points d’échantillonnage). Les accroissements annuels 1 à 3 et les pousses annuelles 17 et 18 sont formés d’une seule donnée vu l’insuffisance de matériel disponible pour l’analyse individuelle des échantillons. Les pousses annuelles 16, 17 et 18 incluent l’écorce. RÉSULTATS ET DISCUSSION De l’aubier vers le bois de cœur, on observe 3 types de distribution des éléments nutritifs ; décroissant, croissant et constant. La première distribution, de type décroissant, comprend P et K (figs 2 à 5). Cette répartition s’accompagne d’une baisse importante des teneurs dans le douzième accroissement annuel à la base de la tige (pousses annuelles 1). Ce gradient est similaire à celui proposé par Merrill et Cowling (1966) pour différentes espèces feuillues et résineuses : des teneurs maximales pour l’accroissement annuel courant, une élution graduelle (5 ou 6 accroissements annuels) et une stabilisation des concentrations pour les autres accroissements. L’accroissement annuel courant et l’écorce contiennent les concentrations les plus élevées du gradient. Des teneurs élevées dans l’accroissement annuel courant ont aussi été rapportées chez Quercus robur (Queirolo et al, 1990) et Robinia pseudoacacia (Hampp et Höll, 1974). Le gradient de distribution décroissant de P et de K pour les mélèzes européen et laricin est comparable à celui qui a été observé chez d’autres espèces dont les proportions sont plus importantes dans le bois d’aubier comparativement à celles du bois de cœur (tableau III). Les valeurs minimales du gradient de P chez le mélèze se comparent à celles obtenues chez les espèces des forêts subtropicales, ce qui ne confirme pas l’hypothèse de Hillis (1987) d’une retranslocation plus importante chez ces espèces comparativement à celles des forêts tempérées. Certains éléments mobiles ou à mobilité variable sont retransloqués durant la sénescence d’un accroissement annuel. En termes d’économie des éléments (Nutrient Use Efficiency), ce mécanisme peut représenter une part importante du cycle interne des éléments nutritifs ou cycle biochimique. Baker et Attiwill (1985) estiment que chez Eucalyptus sp 15% du P utilisé provient des réserves internes de la tige. Dans notre e pousse étude, par exemple pour la 5 annuelle, les concentrations en P chutent de plus de 50% entre les accroissements annuels 10 et 9 chez le mélèze européen et entre les accroissements annuels 8 et 7 chez le mélèze laricin. Cette différence importante entre les teneurs en P a déjà été utilisée pour délimiter les zones du bois d’aubier et de cœur chez Picea rubens (Bondietti et al, 1990). On a d’ailleurs proposé P comme marqueur des parties biologiquement actives de l’arbre (Janin et Clément, 1972 ; Ranger, 1981 ; Maurer et al, 1986) ou des zones du xylème à haute activité métabolique (McClenahen et al, 1989). La deuxième distribution, de type crois- sant, comprend Ca, Mg et Mn (figs 6 à 11). Elle correspond à des teneurs minimales relativement constantes dans les accroissements annuels dans lesquels les concentrations en P et K sont maximales et des teneurs croissantes dans les accroissements annuels où les concentrations en P et K sont minimales. Cette opposition dans les dynamiques entre P et ces cations chez le mélèze est similaire à celle rapportée chez Populus trichocarpa par Clément et Janin (1976). L’accroissement annuel courant et les accroissements annuels les plus internes du xylème contiennent les teneurs les plus élevées en Ca, Mg et Mn. Cette zone interne inclut un nombre très limité de cellules vivantes et posséderait les teneurs en eau les plus basses (Hillis, 1987). Le calcium est l’élément le plus représentatif de la distribution de type croissant. Selon Ferguson et Bollard (1976), le mouvement du Ca dans le xylème procède par échange plutôt que par diffusion (mass flow) et ne serait pas aussi libre que celui des autres éléments en raison des propriétés uniques d’adsorption de l’ion. Des facteurs autres que l’adsorption et la diffusion semblent aussi influencer le mouvement du Ca (Mengel et Kirkby, 1987). La translocation du Ca, ou le gradient croissant vers les zones internes de la tige, implique une augmentation des sites d’échange ou un gradient croissant de la capacité d’échange. Le xylème possède plusieurs des propriétés d’une colonne d’échange (Biddulph et al, 1961) et, à ce titre, l’arbre peut être considéré comme une colonne d’échange renouvelable (Bondietti et al, 1989). Il y aurait donc une translocation de certains éléments les parties internes du xylème ou une accumulation lors de la transformation des matériaux, comme la dégradation de l’aravers binogalactane, un polysaccharide typique du bois de cœur du mélèze. Les mécanismes responsables de cette accumulation graduelle dans les parties internes de la tige ne sont pas tous clairement établis et semblent discutables (Poliquin, communication personnelle). La troisième distribution, de type constant, correspond à des teneurs relativement comparables dans tous les accroissements annuels, avec des teneurs maximales dans le cerne central (figs 12 et 13). Cependant la distribution de Zn chez le Larix se compare difficilement à celle rapportée pour d’autres espèces (tableau III). Le zinc semble s’accumuler dans le bois de cœur des feuillus tropicaux et décidus, tandis que les proportions de Zn dans l’aubier des conifères et des Eucalyptus sont plus élevées. La distribution d’Al et Cu serait comprise dans ce type (données non présentées). En plus de ces 3 types de distribution, le phosphore des 2 espèces et K, et Mg du mélèze européen, possèdent non seulement un gradient horizontal de distribution mais aussi un gradient de distribution vertical. Les basses concentrations au niveau du sol (pousse annuelle 1) croissent graduellement avec la hauteur pour atteindre des valeurs maximales dans les parties les plus hautes de la tige (pousses annuelles 14 à 18). Ces résultats sont similaires à ceux obtenus par Ranger (1981) chez Pinus nigra âgé de 18 ans et par Helmisaari et Siltala (1989) chez Pinus sylvestris âgé de 100 ans. Pour les 2 espèces de mélèze, les gradients horizontal et vertical de P délimitent bien une zone interne et une zone externe dans la tige. Toutefois, comparativement au mélèze laricin, le mélèze euro- péen maintient une zone externe qui comprend un nombre plus restreint